探究女性绝经的奥秘：新发现更年期黑猩猩 有助揭示为什么只有少数哺乳动物有“更年期”

　　女性在更年期绝经后仍能够活很长时间，但只有少数哺乳动物会这样——包括人类和齿鲸--多数物种会一直繁殖到死。跟踪调查新发现一些黑猩猩会经历更年期后继续存活。但这是例外还是普遍?

　　

一群野生黑猩猩(Pan troglodytes)中的雌性是第一个有记录的经历更年期的非人类灵长类动物。今天发表在《科学》杂志上的这一发现，加深了一个疑问：为什么少数哺乳动物——包括人类和5种齿鲸——雌性过了生殖年龄之后依然有很长时间的寿命，或者说会在生命的一个时期之后停止生育。

德国Osnabrück大学的灵长类动物学家Tobias Deschner说:“多数物种（的雌性）会一直繁殖，或多或少地繁殖，直到它们倒下。”他说，这个谜题是，为什么有少数不一样——雌性会在距离死亡之前还很久的时候就停止了繁殖。到目前为止，在野生哺乳动物中，只有其他五种哺乳动物在停止生殖后有长时间的生命记录：虎鲸(Orcinus orca)、短鳍领航鲸(Globicephala macrohynchus)、独角鲸(Monodon monoceros)、白鲸(Delphinapterus leucas)和假虎鲸(Pseudorca crassidens)。

研究人员有了新发现
研究人员从1995年到2016年对乌干达基巴莱国家公园Ngogo黑猩猩社区的185名雌性成员进行了跟踪调查。数据显示，黑猩猩的出生数量在30岁后下降，到50岁时完全停止。

然而，一些雌性黑猩猩继续过着停止生殖后的生活，有时甚至活到60多岁。Ngogo雌性成年后大约有五分之一的时间处于停止生殖后阶段，这个时间长度大约是远古时期以狩猎采集为主的人类的一半。加州大学洛杉矶分校(University of California, Los Angeles)的人类学家Brian Wood说，这个数字远远超过了研究小组的预期。在其他种群中，雌性黑猩猩通常在繁殖期结束后不久就会死亡。然而，在这个种群中，具有生育能力的黑猩猩不参与抚养相关后代，这表明一个不同的过程正在推动它们的发展。

雌性黑猩猩经历了与人类相似的荷尔蒙转变。科学家们持续地跟踪停止生殖后的雌性Ngogo，收集从它们树上落下的尿液样本。研究小组发现，这些雌性的雌激素和黄体酮水平下降，同时卵泡刺激素和黄体生成素水平升高——这些激素控制排卵和月经后子宫内膜的更新。“我们一直知道这些生殖后的雌性动物在周围，”但令人惊讶的是，这些黑猩猩正在经历与人类相似的生理过程，而不是由于疾病导致的生育能力下降。Kevin Langergraber是坦佩亚利桑那州立大学的灵长类动物学家，自2001年以来一直在研究Ngogo种群。

图片来自Science 论文原文，由作者提供

为什么自然选择倾向于绝经期或不能再繁殖的个体的继续生存？

绝经发生在所有已知的人类社会;然而，并不是所有哺乳动物都有这种现象，到目前为止，只有在人类和少数齿鲸类中观察到大量的停止生殖后雌性在自然条件下生活。这种特征的罕见性使得它既有趣又难以研究。来自我们近亲灵长类动物的数据对于人类生活史进化的重建和因果模型特别有价值。在这项研究中，作者将人口统计学和激素数据结合起来，研究黑猩猩(Pan troglodytes schweinfurthii)的绝经后寿命及其潜在的生理机制。黑猩猩与倭黑猩猩是人类的近亲。

作者对乌干达基巴莱国家公园Ngogo野生黑猩猩群落的185只雌性黑猩猩的死亡率和生育率进行了21年的观察(1995-2016)。他们用人口统计学指标PrR，它代表了处于绝经后状态的成年个体的活的比例。人类更年期是指由于卵巢卵泡的消耗而导致的卵巢功能的非病理性和永久性停止，反映在促卵泡激素(FSH)和黄体生成素(LH)水平的增加和卵巢类固醇激素(雌激素和黄体酮)水平的下降。为了评估Ngogo雌性是否经历了与人类相似的更年期，他们分析了66名不同生殖状态和年龄(范围:14至67岁)的雌性黑猩猩的560份尿液样本中5种激素的年龄相关趋势。

结果与其他黑猩猩种群和人类一样，30岁以后，生育能力下降，50岁以后没有生育。与其他黑猩猩种群不同之处在于，Ngogo雌性活过50岁并不罕见(N = 16雌性)。观察到的PrR值为0.195，表明达到成年期(14岁)的雌性大约有五分之一的成年期处于后生殖期，大约是狩猎采集时期人类的一半。激素测量表明，Ngogo雌性经历了与人类相似的生殖转变，其特征是FSH和LH水平升高，雌激素和黄体酮水平下降，因为它们经历了更年期。

结论在人类和野生黑猩猩中，更年期在50岁左右结束了生殖。在包括黑猩猩在内的任何野生灵长类动物种群中，都没有观察到大量的PrR。对这种差异的一种解释是，大量的PrR可能是对Ngogo异常有利的生态条件的暂时反应，包括低水平的捕食，高食物供应，以及成功的群体间竞争。第二种可能性是，大量的PrR是黑猩猩进化出来的一种物种典型特征，由于最近人类的负面影响，特别是疾病流行，在其他地方没有观察到这种特征。祖母假说认为，年长的女性可以进化到超过生育年龄，以帮助提高女儿的生育能力或孙子的存活率。这种情况不太可能适用于黑猩猩，因为成年的雌性黑猩猩会离开它们的出生群体，雌性黑猩猩通常会和它们的女儿分开生活。在雌性偏向分散的背景下，一个更相关的理论可能是生殖冲突假说，它强调了这样一个事实，即在迁移到一个新的群体后，随着年龄的增长，雌性与其他群体成员的关系越来越密切，并面临与年轻雌性争夺有限繁殖机会的竞争。最年长的雌性可能会停止繁殖，以限制竞争的整体适应性成本。祖母和繁殖冲突假说并不是相互排斥的，两者都可以用来解释为什么所有人类社会的PrR都比这里记录的黑猩猩高。

Deschner说，这项研究强调了长期观察研究的价值。他说:“这样一个观测点存在的时间越长，从该观测点获得的数据就越有价值。”“光是让这些项目继续下去就是一项有价值的投资。”

Ngogo黑猩猩是否是一个特殊的群体还有待确定。在今天发表的另一篇论文中，海德堡德国癌症研究中心的癌症生物学家Angela Goncalves发现，在动物园、实验室和其他圈养环境中的动物中，停止排卵的现象很普遍。在有数据的20种哺乳动物目中，有6种雌性经历了这种停止，导致生命的不育阶段。Goncalves说，研究跨物种的停止排卵可以让研究人员发现其中的生物机制。谈到停止排卵，她说，“目前还不清楚它到底是从哪里开始的”，比如卵巢是起作用的，还是产生激素的脑垂体。与她研究中的圈养动物类似，Ngogo黑猩猩也可能生活在受保护的环境中。根据Ngogo团队的说法，这个群体是孤立的，比其他黑猩猩群体更少受到人类疾病和活动的影响。在其他种群中，雌性黑猩猩通常在繁殖期结束后不久就会死亡。

目前尚不清楚哪些野生黑猩猩种群的生活条件更能代表它们及其生活史进化的自然条件。Langengraber说，需要进一步的研究来解决这个问题。他说，“这将需要很长时间和其他研究地点”来弄清楚繁殖之外的生命是黑猩猩的常态还是异常。

一种超越生殖的生命进化假说——而不是更年期本身——被称为祖母假说，认为年长的雌性可以通过帮助她们的女儿抚养后代来增加她们的遗传遗产。但伍德说，这种假设在黑猩猩身上并不成立，因为年轻的雌性黑猩猩离开她们的家庭群体去交配，因此与她们的母亲分开。另一种可以解释Ngogo黑猩猩更年期的进化解释是繁殖冲突假说，该假说认为，在一个群体中，年长的雌性停止繁殖以防止与年轻雌性的繁殖竞争，随着时间的推移，年轻雌性越来越有可能成为它们的孙女或其他近亲。但并非所有生物学家都认为更年期是一种进化适应。“甚至还有一个问题，那就是这是否已经被选中，或者它是否是其他过程的副产品。”

英国格拉斯哥大学的进化生态学家Pat Monaghan认为，更年期有进化的起源，而不是因为社会因素。她说，动物需要确保它们的卵子具有高质量的线粒体，线粒体是细胞内产生能量的结构。高质量的线粒体对脑部较大的哺乳动物(如人类)的脑细胞尤为重要。生来就拥有完整卵子的女性到了中年，仅仅是耗尽了具有良好线粒体的卵子。男性不会将他们的线粒体遗传给后代，因此他们的生殖寿命没有限制。

Langergraber说，在人类中，女性更年期的时间是遗传的这一事实表明，这是一种在进化过程中被选择的适应性特征，而不是一种既无益也有害的生物学怪癖。因为它是可遗传的，“这意味着自然选择也可以把它移到更晚”。但这种情况并没有发生，所以一定有一种进化压力使人类女性的停止生育年龄保持在50岁左右。