贵州皂荚天然种群荚果与种子表型多样性分析及其育种策略启示

　　本研究针对贵州皂荚（Gleditsia sinensis）天然种群资源开发不足的问题，通过系统测量17个种群180株个体的12项荚果与种子表型性状，揭示其表型变异规律。结果表明：种群内变异（76.13%）是主要变异来源，表型分化系数平均为23.87%；荚果性状变异（14.67%）显著高于种子（8.96%）；主成分分析提取荚果大小、种子大小与重量、荚果重量三个主成分（累计贡献率81.9%）；综合评价显示册亨（CH）、望谟（WM）等种群综合表现优异。该研究为皂荚遗传改良和优质种质创新利用提供科学依据。

　　

在丰富多彩的植物王国中，皂荚（Gleditsia sinensis）作为一种兼具生态价值和经济价值的中国特有树种，其荚果和种子富含多种生物活性物质，在医药、食品和化工领域具有广阔应用前景。贵州作为皂荚的主要分布区之一，拥有丰富的天然种群资源，然而长期以来缺乏对皂荚荚果和种子表型多样性的系统研究，这严重制约了优良品种的选育和产业高质量发展。

为揭示皂荚天然种群表型变异程度和变异规律，研究人员在《Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants》发表了这项深入研究。研究团队于2020年10月至2022年12月期间，对贵州9个市（州）17个县（区）的皂荚天然种群进行了全面调查，共采集180个单株样本。研究采用嵌套设计方差分析、表型分化系数计算、变异系数分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析等多种统计方法，对12个荚果和种子表型性状进行了系统测定和综合评价。

研究结果令人瞩目。在种群内和种群间形态变异特征方面，研究发现12个荚果和种子表型性状在种群间和种群内均存在极显著差异（p<0.01），表明皂荚具有丰富的遗传资源变异性和巨大的环境适应潜力。其中，望谟（WM）种群的荚果最长，册亨（CH）种群的荚果最宽、荚果长宽积最大且荚果最重，而思南（SN）种群的荚果最短、长宽比最小且重量最轻。

在表型变异来源和种群间表型分化方面，研究通过方差分量分析发现，种群间方差分量占总变异的9.58%，种群内方差占31.25%，随机误差占56.81%。12个性状的表型分化系数变幅为2.47%-49.15%，平均为23.81%，其中种子宽度、种子厚度和种子长宽比在种群间和种群内的变异相近，表型分化系数均超过40%。重要的是，平均表型分化系数为23.87%，而种群内表型变异占76.13%，表明皂荚种群表型变异主要来源于种群内部。

对皂荚荚果和种子表型变异特征的分析显示，所有性状的平均变异系数为11.59%，变幅为5.54%-22.43%。其中荚果长宽积的变异系数最高（22.43%），荚果的种群间变异（14.67%）高于种子（8.96%），说明种子性状比荚果性状更稳定，受环境影响较小。

相关性分析揭示了性状间的内在联系：荚果长度与荚果宽度、荚果重量呈显著正相关，与种子厚度呈显著负相关；荚果宽度与荚果和种子的形状指标均呈显著正相关；种子长度、宽度和厚度均与种子千粒重呈显著正相关。总体而言，荚果越大，种子也越大，种子千粒重也越高。

地理变异分析表明，皂荚荚果和种子表型性状的变异存在地理空间不连续性。荚果沿同一纬度呈现南北变异，而种子沿同一纬度呈现东西变异，但这种变异与地理生态因子无显著相关性。

通过基于12个表型性状的聚类分析，在欧氏距离为5时，17个试验种群明显分为4类。第一类包括HS、LZ、GD、DF、HX、DJ、PB、WA、HC、QZ、SN等11个种群；第二类包括XY、MJ、GSH 3个种群；第三类包括LL和WM 2个种群；CH种群单独为一类。值得注意的是，种群间的分类并不按地理距离远近聚类。

主成分分析结果显示，前三个主成分的累积贡献率达到81.9%，能够反映皂荚表型性状的绝大部分信息。第一主成分主要反映荚果大小（贡献率43.5%），第二主成分主要反映种子大小和重量（贡献率25.7%），第三主成分主要反映荚果重量（贡献率12.7%）。这些主成分可作为皂荚多样性保护、性状改良和育种选择的主要观测性状。

基于主成分分析结果，研究对17个贵州皂荚种群进行了多性状综合评价。册亨（CH）种群综合表现最佳（Qn=54.175），其次为望谟（WM）（51.067）、德江（DJ）（41.436）和瓮安（WA）（40.651）种群，而观山湖（GSH）种群表现最差（31.837）。这一结果为后续皂荚优良单株遗传改良中的选育工作提供了明确方向。

研究讨论部分深入分析了这些发现的科学意义。皂荚荚果和种子表型变异丰富，种群内变异是主要变异来源，这一结果与皂荚的繁育系统特性密切相关。作为具有异型花的植物，皂荚兼具雄花和两性花，采用混合交配系统且具有兼性无融合生殖特性，需要传粉者参与。异交能够增强后代适应性和多样性，导致种群内遗传性状差异较大，而种群间差异较小。

与其他植物相比，皂荚的种群间表型分化系数处于中等水平，低于楸叶槭（Acer catalpifolium）（27.23%）、紫荆（Cercis chinensis）（32.30%）和岷江柏木（Cupressus chengiana）（43.39%），但高于思茅松（P. kesiya var. langbianensis）（11.95%）。这种中等水平的表型分化反映了皂荚独特的生物学特性和进化历史。

性状相关性分析为育种工作提供了重要启示。荚果性状与种子性状之间存在显著的相关关系，表明通过对荚果性状进行遗传改良，可以间接塑造种子形态，更好地满足生产需求。这一发现为皂荚育种策略的制定提供了理论依据。

地理变异模式的研究结果表明，皂荚荚果和种子表型性状的变异在空间上是不连续的，种群地理分布与表型性状多样性分布之间没有直接相关性。这一结论与Peng等（2012）和Hamrick & Godt（1990）的研究结果一致，反映了植物表型多样性分布的复杂性。

综合评价结果指出，册亨（CH）、望谟（WM）、德江（DJ）和瓮安（WA）种群综合表现优异，这些种群可以作为皂荚优良种质资源筛选和遗传改良的重点对象。这一发现对于加速皂荚育种进程、提高育种效率具有重要意义。

本研究首次系统揭示了贵州皂荚天然种群荚果和种子表型多样性特征及其变异规律，证实了种群内变异是主要变异来源，明确了皂荚表型性状的地理变异模式，筛选出了综合表现优异的种群资源。这些研究成果不仅为皂荚遗传改良和优质种质创新利用提供了科学依据，也为制定皂荚育种策略和管理措施奠定了理论基础，对推动皂荚产业高质量发展具有重要指导意义。