德克萨斯中部鼹鼠蝾螈晚第四纪化石记录揭示范围变迁与环境变化响应机制

《Quaternary Research》：The late Quaternary fossil record of mole salamanders in central Texas reveals range shifts and responses to environmental change

　　为应对快速气候变化下的生物多样性危机，本研究利用美国西南部及墨西哥北部鼹鼠蝾螈(Ambystoma)化石记录，结合Hall's Cave地层序列与古气候指标，揭示该属自更新世以来的分布缩减模式。研究发现温度升高驱动体型减小(符合温度-体型法则)，而土壤厚度降低(Sr87/Sr86指标)与降水变化共同导致繁殖障碍和种群灭绝，为现代两栖动物保护提供了古生态学依据。

　　

在全球气候变化加剧的背景下，生物多样性正面临严峻挑战。近年来观测到的高灭绝速率可能因区域气候和生态系统的快速人为改变而进一步加剧。为减轻这些负面影响，迫切需要深入理解生物类群如何响应未来预期的环境变化。脊椎动物虽具有多样的生活史和适应策略，但证据表明其恢复力普遍下降，尤其在环境威胁增多的情况下。对于美国西南部等预计将发生快速温度和降水变化的地区，理解生物类群对此类变化的恢复力程度至关重要。

温度作为关键气候变量，对许多生物的生理起着重要作用，温度变化预计将引起生物的显著响应。化石记录显示，北美野牛在过去4万年间随着温度升高而体型减小。近几十年来全球变暖也可能驱动类群平均体型减小。对于变温动物，这些观察与温度-体型规则一致：温度升高使生长速率加快，但以生长效率降低为代价，导致成熟时体型变小。体型是影响体温调节、代谢需求、种内种间相互作用以及繁殖力等生活史特征的重要性状，因此在决定对未来环境变化的恢复力方面可能发挥重要作用。

除温度上升外，全球降水格局的变化也可能对生物的存续产生重大影响，特别是对于生活史与水分可用性密切相关的生物。许多两栖动物具有透性皮肤和需要高湿度环境的卵，短期降水变化与两栖动物的灭绝、绝迹和繁殖概率的剧烈变化相关。在德克萨斯等地，预计温度升高和干旱加剧可能影响喜湿两栖动物。

由于获取长期生态数据的挑战，我们对气候变化对现存类群长期影响的理解有限。通过回顾过去可以获得应对气候变化的长期视角。古气候代用指标显示，德克萨斯等地区在全新世经历了温度和湿度的显著波动。古气候记录与化石数据相结合，为了解生物如何响应这些气候转变提供了宝贵见解。

本研究利用鼹鼠蝾螈(Ambystoma)的化石记录来理解过去对环境变化的响应。研究人员综合了美国西南部和墨西哥北部自晚新近纪以来已发表的Ambystoma化石记录，揭示该属随时间的地理分布变化。重点研究了Hall's Cave的化石，这是位于德克萨斯中部爱德华兹高原的一个年代明确的晚更新世至晚全新世化石点，拥有多个直接关联的古气候记录。通过Hall's Cave，研究了Ambystoma对环境变化的响应，并确定了该属最终从该地区绝迹的可能原因。

Hall's Cave位于爱德华兹高原的克尔县，该高原是德克萨斯中西部的一个隆起区域，面积近97,000平方公里。洞穴的地层序列涵盖了过去2万年，从晚更新世到全新世，整个序列中有许多放射性碳年代，为沉积物内化石的年龄提供了精确约束。如今，Hall's Cave是一个单室落水洞，其西南端有一个倾斜的岩屑入口，可能是沉积物堆积的进入点。洞穴沉积物中有大量小型脊椎动物化石，猛禽捕食者被认为是骨骼堆积的主要驱动因素。

该沉积物中的蝾螈化石椎骨先前被鉴定为Ambystoma tigrinum，但随后的形态学分析基于线性和几何形态计量学表明，化石椎骨只能可靠地归入虎蝾螈物种复合体。如今，Ambystoma属的蝾螈在Hall's Cave附近已不再出现，该属在爱德华兹高原基本缺失。研究人员利用Hall's Cave的Ambystoma化石，基于存在/缺失数据推断该类群绝迹的时间及原因，并检验了体型变化假说，即从晚更新世到全新世温度升高导致平均体型减小，支持温度-体型规则的预测。

关键技术方法

研究采用化石识别与形态计量学分析，通过肩胛骨和股骨的异速生长模型估算体型大小（snout-vent length, SVL）。利用Hall's Cave的38个已发表放射性碳年代建立年龄-深度模型，结合古环境代用指标（如锶同位素Sr⁸⁷/Sr⁸⁶、δ¹³C值）和古气候重建数据（平均年温度MAT、年降水AP等）。采用Firth惩罚似然逻辑回归(FPLR)及套索(Lasso)、岭(Ridge)回归分析环境变量对物种存在的影响，并使用广义加性模型(GAM)和贝叶斯变点分析检验温度与体型的关系。

研究结果

区域分布变化

美国西南部和墨西哥北部的Ambystoma化石记录显示自更新世以来分布范围显著缩小。文献检索发现多个更新世地点存在Ambystoma，分布在爱德华兹高原。墨西哥的索诺拉和奇瓦瓦州也有更新世记录。多数含Ambystoma的化石点为更新世年龄。在墨西哥北部未发现早上新世至早更新世的地点，德克萨斯仅1处，新墨西哥和亚利桑那州有10处。

Hall's Cave的Ambystoma存续

从Hall's Cave回收了3433件蝾螈化石，其中2456件为椎骨。除椎骨外，还回收了20种其他骨骼元素。Ambystoma在整个Hall's Cave序列中从2万年前持续存在至约5338年前。全新世层位中的Ambystoma化石数量通常少于更新世层位。与Ambystoma最后出现的同时，基于Hall's Cave动植物遗存的锶同位素值发生转变，指示土壤深度变浅，与现今情况相似。Hall's Cave地区在Ambystoma最后出现前的早至中全新世重建出相对较低的AP。FPLR模型选择略微支持使用Sr⁸⁷/Sr⁸⁶和δ¹³C作为独立预测变量的模型。包含交互项的模型在惩罚似然比检验中更受青睐。套索和岭回归显示Sr⁸⁷/Sr⁸⁶对存在的影响最大，其次是δ¹³和AP。

体型预测

对现代标本重复测量的平均标准差较小，表明测量一致性高。肱骨和股骨测量值与体型大小呈显著线性关系。使用虎蝾螈物种复合体的模型比使用所有Ambystoma物种的模型具有更低的均方误差。基于所有物种的肱骨和股骨长度模型预测的化石SVL平均比基于虎蝾螈复合体的模型小8至10毫米。基于肱骨远端宽度的体型预测在不同模型间相似。使用虎蝾螈复合体模型的预测具有更大的四分位距，表明预测值更分散。

温度与体型关系

使用所有左右元素的线性模型重建出MAT与基于肱骨远端宽度的体型大小呈显著负相关。仅使用左侧或右侧化石元素的模型中，仅基于左肱骨远端宽度的体型预测与MAT呈显著负相关。基于肱骨长度和股骨长度的体型预测与MAT无显著关系。随机子抽样显示，基于肱骨远端宽度的体型与MAT的负关系是稳健的。自助重抽样对基于股骨长度数据集的回归模型未产生体型与温度的显著关系，表明肱骨和股骨重建的不同关系可能不仅由样本量差异驱动。

GAM选择二阶自回归模型为最佳拟合模型。MAT平滑项显著解释了基于肱骨远端宽度和肱骨长度的体型预测。包含肱骨远端宽度和肱骨长度重建的GAM显示，较高MAT对体型有显著负向部分效应。温度对基于股骨长度的体型重建无显著部分效应。

基于肱骨远端宽度重建的体型的贝叶斯后验变点分析在约13,700年前恢复最高后验概率变点，但所有区间发生变点的后验概率相对较低。13,700年前的变点发生在B?lling-Aller?d间冰阶的变暖期间，与后验平均体型从约118毫米（B?lling-Aller?d间冰阶开始前约14,690年）变为112毫米（B?lling-Aller?d间冰阶结束时约12,890年）相关。该时期Hall's Cave地区MAT变化了2°C。变点分析未识别出进入全新世变暖时体型的显著变化。

讨论与结论

现今，32个公认的Ambystoma物种中有15种被评估为受灭绝威胁，气候变化风险被列为多个物种的关注原因。模型预测未来气候变化将导致亚利桑那南部的一个亚种(Ambystoma mavortium stebbinsi)灭绝。事实上，气候变化预计对美国西南部的Ambystoma种群产生负面影响。长期数据对于增加我们对生物对气候变化响应的理解特别有用，本研究显示化石记录为了解Ambystoma对快速剧烈环境变化的长期响应提供了有用见解。

Hall's Cave记录了Ambystoma在爱德华兹高原中部最后已知的化石出现，年代约为5000年前。化石最后出现的时间不一定与该类群在该地区最后出现的时间相对应，但有多重理由表明Hall's Cave的Ambystoma最后化石出现可能代表了该地区该分类群的最后出现。研究人员对Hall's Cave进行了大量采样工作，检查了多个挖掘坑的所有层位，以增加捕捉Ambystoma最后出现的置信度。小型爬行动物化石在整个全新世部分持续存在，与Ambystoma在中全新世绝迹的解释一致，而非因埋藏过程改变而缺失。

先前假设土壤深度减少和/或土壤变干在Ambystoma从Hall's Cave地区绝迹中起重要作用。FPLR模型结果支持土壤深度减少 plays a significant role。基于Hall's Cave沉积物钛值的侵蚀速率升高标志着约15,000年前土壤剥蚀的开始。动植物遗存的锶同位素值表明土壤至少在5000年前达到现代厚度值。然而， dating back to 11,000年前的朴树Sr⁸⁷/Sr⁸⁶值与现代扎根于石灰岩基岩的树木值一致，早于Ambystoma的最后出现。随着该地区土壤逐渐变浅， several burrowing species（如东部鼹鼠Scalopus aquaticus和至少一种Geomys囊鼠）从Hall's Cave记录中消失。中全新世，与较浅较干土壤相关的囊鼠属Thomomys相对丰度增加，支持了土壤厚度变化对掘穴物种丧失的作用。然而，一些中生掘穴类群（如林地鼠Microtus pinetorum和Geomys囊鼠）在晚全新世较湿时期持续存在且相对丰度增加，作为证据支持土壤湿度对控制这些类群存在具有相对更重要性。事实上，Geomys最近才从该地区绝迹，可能是由于历史人为景观改变和牲畜过度放牧引起的土壤侵蚀。尽管土壤深度发生变化，但像东部鼹鼠、德克萨斯更格卢鼠Dipodomys elator和Ambystoma等掘穴类群在中全新世从Hall's Cave消失被假设主要由于该时期相对较干的土壤。然而，已知Ambystoma出现在与现今爱德华兹高原同样干燥或更干燥的土壤中。在现代Ambystoma talpoideum种群中，土壤湿度降低与脱水风险无关；相反，死亡率升高与温度升高和植被覆盖减少相关。这些观察表明，仅土壤湿度降低可能未在Ambystoma从Hall's Cave地区绝迹中起重要作用。

导致Ambystoma绝迹的另一个土壤因素可能是土壤质地的变化。中全新世囊鼠属Thomomys相对丰度增加被用于重建土壤质地从主要壤质变为更多粘土或岩石土壤。尽管土壤质地变化可能影响Ambystoma的掘穴能力，但这些蝾螈也已知利用其他动物的洞穴，包括Thomomys的洞穴。在其他地区，现代Ambystoma已知利用在整个Hall's Cave序列中发现且现今仍在爱德华兹高原存在的哺乳动物物种的洞穴。如果整个全新世都有适合Ambystoma的地下栖息地，那么有理由认为除土壤深度、土壤湿度变化或土壤质地变化外的因素 contributed to their eventual extirpation。事实上，我们的模型表明其他环境变量如MAT和AP在Ambystoma消失中起作用。

湿地栖息地，可能以浅洼地形式存在，先前被假设存在于Hall's Cave周围景观中，由水禽和岸禽类化石遗存指示。中全新世期间，AP值呈现过去2万年中一些最低值。该时期温度升高意味着景观上的水分可能有限，半永久性水域的水文周期较短。该环境解释与基于Hall's Cave花粉和动物群数据的古环境重建一致，指示以短草或荒漠草原为主的景观。该时期的δ¹³C值支持早至中全新世存在C₄主导的植被覆盖。FLPR模型预测在C₃主导的植被制度下Ambystoma存在概率降低，尽管不确定性高。类似地，套索和岭回归显示AP增加时Ambystoma存在概率降低。这些预测很可能是因为Ambystoma在晚全新世区间缺失，当时回归较湿的C₃主导景观，但Ambystoma存在于以高AP和C₃主导植被为特征的晚更新世区间。对此模式的可能解释包括当景观在中全新世更干旱且以C₄植物为主时Ambystoma绝迹，随后尽管晚全新世回归较湿条件未能重新殖民该地区。该解释与全新世Ambystoma化石数量较更新世减少一致。另一种可能性是早和中全新世期间的快速植被转变 contributed to extirpation。现代研究中，植被覆盖被证明是维持两栖动物生物多样性的重要变量。除提供栖息地、保护和食物资源外，植被还可能通过提供遮荫等方式帮助维持水源的较长水文周期。

半永久性水域的可用性对在水产卵且需要水进行水生幼虫发育阶段长达数月的Ambystoma物种的繁殖至关重要。现代实验显示，有Ambystoma幼虫的水域干燥时间加快与死亡率增加相关，脱水增加与较温暖和较开放环境相关。在其他有季节性水源的干旱地区，Ambystoma被发现因脱水而有高死亡率风险。尽管现代Ambystoma物种已知分散至离重要繁殖水源达900米，但在亚利桑南部的干旱景观上该距离不足以让蝾螈到达其他水生繁殖地，表明该地区种群高度碎片化。此外，离水源距离增加与死亡风险增加相关。如果Hall's Cave周围景观在中全新世如古气候记录表明的那样干燥、炎热和开放，那么Ambystoma幼虫和成虫都可能因脱水而有高死亡风险。此外，Hall's Cave其他与相对较湿条件相关的物种（如南部短尾鼩Blarina carolinesis和三色蝙蝠Perimyotis subflavus）在化石记录中显示早至中全新世丰度降低，与Ambystoma观察到的模式相似。

水分可用性在驱动Ambystoma绝迹模式中起作用的假设得到Ambystoma化石在墨西哥北部干旱地区出现而现今未有报道的加强。奇瓦瓦的Jiménez洞穴含Ambystoma化石，也含有动物群（如水禽和草地鼠Microtus pennsylvanicus）表明先前较中生的环境。无名称洞穴，德克萨斯肯德尔县的一个化石点，靠近Hall's Cave，基于报告的约10,980±190 cal yr BP放射性碳年代可能与Hall's Cave同时。然而，无名称洞穴未有Ambystoma报道；而是报道了Plethodon属的蝾螈。现今栖息在爱德华兹高原的Plethodon物种没有水生幼虫阶段，因此不与地区水文周期长度紧密相关。无名称洞穴缺乏Ambystoma表明Ambystoma种群在景观上并非普遍存在，与Ambystoma种群 localized near water features important for breeding and larval development的解释一致。

研究结果表明景观变化，包括土壤深度减少和植被覆盖转变，可能 contributed to the extirpation of Ambystoma from the region。这些发现与现代研究一致，显示适宜栖息地的存在对维持两栖动物生物多样性重要。尽管模型支持土壤深度变化在驱动绝迹中的重要性，研究人员认为气候变量，包括MAT和AP，可能也起了 substantial role。对Ambystoma绝迹原因的持续调查将受益于德克萨斯和墨西哥北部额外年代明确的Ambystoma化石记录。在爱德华兹高原，Hall's Cave是唯一含Ambystoma化石的年代明确的全新世沉积点，额外全新世地点有助于更精确确定该地区Ambystoma消失的时间和模式。

除探索绝迹模式外，研究人员还检验了环境变化可能引起Ambystoma随时间形态变化的潜力。温度升高假设驱动生物体型减小，现代Ambystoma孵化时温度升高观察到体型减小。研究人员想测试是否能在从晚更新世进入全新世温度升高的情况下重建Ambystoma体型变化。发现一些证据表明Hall's Cave的Ambystoma体型略有减小，基于化石肱骨测量温度升高。温度驱动体型变化作用的置信度增加在于贝叶斯变点分析独立识别出体型减小发生在与B?lling-Aller?d间冰阶相关的快速变暖期间。拥有Ambystoma幼虫的水域水文周期减少也被证明导致较小体型个体；然而，B?lling-Aller?d间冰阶在Hall's Cave周围重建为相对湿润时期，因此该时期由水域快速干燥引起体型减小 unlikely。在预计水文周期减少的较干时期，未观察到向较小体型个体的转变。

有趣的是，基于化石股骨的体型重建未显示大小与温度的显著关系。可测量的化石股骨相对肱骨较少，但对肱骨子抽样至与股骨相同样本量不影响重建趋势，使用股骨数据集的自助重抽样也不影响。这表明基于元素的重建趋势差异可能不仅由样本量差异驱动。尽管肱骨和股骨都是肢体元素，它们的形状不同可能 biased taphonomic processes altering their preservation potential。这些元素差异保存的另一个偏差来源可能是驱动Ambystoma化石积累的捕食者的摄食习惯。骨骼元素的差异保存已知发生于贡献洞穴沉积物的常见捕食者猎物遗存中。猫头鹰已知吞食 whole prey，导致肱骨和股骨 equal preservation potential；然而，其他 actively chew or tear apart prey items的捕食者被观察到导致肱骨和股骨 biased preservation。

重建体型趋势在肱骨和股骨间差异的另一个原因可能是前肢或后肢长度独立于体型变化。类似于伯格曼规则，艾伦规则预测较冷温度下身体 extremities相对长度减少以减少相对于体积的表面积，从而减少热损失。这意味着在较高温度下预期较长肢体长度，但未在数据集中观察到。也可能肢体元素形态的不同生态压力驱动不同幅度的形态变化。已知Ambystoma使用前肢和后肢挖掘洞穴；然而，前肢被观察到更多用于挖掘过程，而后肢用于向后移动挖掘土壤。选择检查肱骨和股骨 due to their highly linear correlation with body size and their relatively high abundance in the Hall's Cave fossil record。未来对其他骨骼元素体型趋势的研究可能进一步阐明Ambystoma体型变化模式。类似地，使用附近化石沉积点化石Ambystoma重建体型可能帮助支持或拒绝体型减小与温度升高的关系。

本研究利用Hall's Cave和美国西南部及墨西哥北部其他化石点的Ambystoma化石记录，突出自更新世以来Ambystoma生物地理分布的变化。Hall's Cave的结果表明，Ambystoma从爱德华兹高原绝迹由景观变化驱动，包括渐进土壤侵蚀、植被覆盖转变以及中全新世向相对更热更干气候条件的过渡。尽管Hall's Cave序列中掘穴哺乳动物持续存在，本可能为Ambystoma提供适宜洞穴栖息，但土壤厚度减少可能导致这些掘穴蝾螈的整体适宜栖息地减少。如今，土地利用变化（如农业土地转化增加）导致的栖息地丧失威胁种群存续。农业还可能负面影响水域的水文周期，与温度上升结合，可能耗尽Ambystoma繁殖和幼虫发育所需的关键栖息地。研究提供长期证据支持美国西南部和墨西哥北部现代Ambystoma种群的严峻 situation，这些地区预计将经历变暖和干旱。这些种群的持续存续很可能与具有 sufficient hydroperiod的水域可用性相关，保护工作聚焦于维持此类水域可能使该地区Ambystoma种群受益。此外，在现代Ambystoma中，可用水域间的距离被建议为维持种群连通性的重要因素， due to relatively limited migration potential。附近同时期洞穴沉积点缺乏Ambystoma化石，尽管存在直接发育的其他蝾螈，与Ambystoma在爱德华兹高原具有相对有限分布范围且很可能与重要水域位置 tied的解释一致。维持种群遗传连通性的努力将 need to consider distance between water features used for breeding and larval development。

尽管发现体型变化与温度变化的关系 mixed results，有一些指示温度升高与体型略有减小相关。未来对Hall's Cave额外化石元素和化石点的研究可能为 size and temperature关系提供额外支持。至少，体型变化似乎是一个重要形态特征，应在现代Ambystoma种群中监测，因为蝾螈在未来几十年将 subjected to hotter and hotter temperatures。