黄河中下游底栖硅藻多样性的空间格局与环境驱动机制研究及其对河流生态管理的启示

《Frontiers in Microbiology》：Spatial pattern and environmental determinants of benthic diatom diversity in the middle and lower reaches of the Yellow River

　　本研究系统探讨黄河中下游底栖硅藻多样性的空间分布特征及其环境驱动因素，揭示了营养盐（TN、TP）、浊度及土地利用方式对硅藻群落结构的关键影响，通过结构方程模型（SEM）解析多因子交互作用机制，为大型河流生态系统保护与可持续管理提供科学依据。

　　

引言

淡水生态系统是全球最脆弱且至关重要的栖息地之一，对维持生物多样性、调节水循环以及提供水质净化等生态系统服务具有显著贡献。河流作为淡水生态系统的重要组成部分，连接陆地与水生环境，支撑着包括底栖硅藻在内的广泛生物多样性。黄河作为中国第二长河，具有重要的生态和社会经济意义，流经九省，滋养超过一亿人口，提供农业、工业和生活用水。然而，随着城市化、农业和工业活动等人类压力的增加，黄河的生态健康面临严重威胁，水质和生物多样性持续退化。

底栖硅藻是一类常见的微型藻类，因其对环境变化的快速敏感性而被确立为淡水生态系统健康的生物指示剂。它们栖息于水-沉积物界面，在初级生产、营养循环和沉积物稳定中发挥关键作用。其物种组成和多样性深受水质参数（如营养水平、浊度和水文条件）的影响，因此成为评估生态完整性和监测人类活动对水生系统影响的有效工具。尽管已有研究明确了环境变量（如营养盐、溶解氧和浊度）对底栖硅藻群落的显著影响，但在大型河流系统中，这些变量与空间因素（如地理和土地利用）之间的交互作用仍知之甚少。黄河因其巨大的地理跨度和多样的土地利用模式而表现出强烈的环境梯度，创建了高度异质的条件，以复杂方式影响硅藻多样性。

本研究聚焦于黄河中下游地区，旨在评估关键环境因素对硅藻多样性的影响，评价土地利用和地理因素在塑造硅藻群落结构中的作用，并探索这些因子的协同效应以识别驱动生物多样性格局的机制。

材料与方法

研究区域涵盖黄河中下游，共设立46个采样点（中游25个，下游21个）。底栖硅藻和水样于2023年6月采集。硅藻样品从天然基质（如石块）刷取，复合样品经硝酸消化后，通过光学显微镜和扫描电镜进行种类鉴定和计数。

水质参数包括水温、电导率、溶解氧(DO)、pH、化学需氧量(COD_Mn)、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH₃-N)和浊度，依据中国国家水质标准和美国环保署指南分析。土地利用数据通过Landsat影像处理获取，分为城市、作物、牧场、植被、水体、树木和裸露地等七类。

数据分析包括主坐标分析(PCoA)评估环境差异，多元线性回归和方差膨胀因子(VIF)分析α多样性驱动因素，β多样性分解为周转和嵌套组分，方差分解分析(VPA)量化环境、地理和土地利用变量的贡献，结构方程模型(SEM)解析多因子的直接和间接效应。所有分析使用R软件完成。

结果

环境变异性分析显示，黄河中下游环境因子存在显著差异。下游的化学需氧量(COD)、氨氮(NH₃-N)、总磷(TP)和总氮(TN)浓度显著高于中游，水温更高，溶解氧较低，电导率较高。中游以植被覆盖为主，下游则以城市和农业景观为主导。

硅藻群落组成方面，共鉴定出130种底栖硅藻，隶属于2纲6目10科40属。Naviculaceae（占比33.08%）和Nitzschiaceae（17.70%）为优势科。中游以Cymbella、Achnanthidium和Gomphonema等属为主，下游则被Nitzschia、Navicula和Cyclotella等富营养化类群主导。NMDS分析证实了中下游群落结构的显著差异。

α多样性分析表明，中游的香农多样性指数和Pielou均匀度指数显著高于下游，但Margalef丰富度指数和Simpson指数无显著差异。β多样性以周转组分为主导，下游的嵌套性贡献略高于中游，反映了物种流失和群落均质化趋势。

多因子影响分析识别出总氮(TN)、浊度(Tur)、经度和总磷(TP)为最显著的预测因子。方差分解显示，水质因素解释了中游36%、下游32%的变异，地理和土地利用的贡献分别为5-6%和5-8%，残余未解释部分占44-48%，表明显著的随机过程影响。Mantel测试和相关性分析证实了营养盐和浊度与多样性的显著关联，且下游土地利用因素的相关性增强。

通径分析通过结构方程模型(SEM)揭示，水质对α多样性（路径系数0.26）和β多样性（0.38）有直接正效应，地理和土地利用通过影响水质产生间接效应。模型拟合良好（α多样性：CFI=0.92, RMSEA=0.06；β多样性：CFI=0.90, RMSEA=0.07）。

讨论

本研究整合环境、地理和土地利用变量，揭示了黄河底栖硅藻多样性的多尺度驱动机制。中游较高的α多样性与农业和自然植被景观相关，以中营养类群为主，反映了适度营养水平和稳定水文条件的支持作用。下游受城市化和工业活动影响，群落向富营养化类群转变，均质化加剧，嵌套性增加表明生态退化。

环境因子中，营养盐（TN、TP）和浊度是核心驱动者，其区域差异凸显了人类活动的强化效应。黄河的高泥沙负荷和“悬河”形态加剧了营养物和污染物的传输复杂性。方差分解中较高的未解释变异提示随机过程（如水文干扰和生态漂变）在群落组装中的重要作用，这与近期关于片段化河流中随机性主导的研究一致。

多因子的联合效应通过SEM量化，强调了水质作为地理和土地利用影响的中介角色。这一发现为大型河流的管理提供了理论依据：中游需维持水文稳定和适度营养输入，下游则需严格控制城市和农业排放，以减少均质化和生物多样性丧失。

结论

本研究明确了黄河中下游底栖硅藻多样性的关键驱动因素及空间格局。水质参数（总氮、总磷、浊度）是主要影响因子，中游因适度营养水平而多样性较高，下游因营养富集而出现富营养化类群主导。土地利用和地理因素通过改变水质间接塑造群落结构。研究建议采取区域特异性管理策略：中游注重水文调控和精准农业，下游加强污水处理和农业缓冲带建设，以维护黄河及类似大型河流生态系统的健康与可持续性。