研究东南亚低密度虎群的人口统计特征及其动态变化：哪些因素限制了虎群的恢复？

《Ecological Applications》：Investigating the demography and dynamics of a low-density tiger population in Southeast Asia: What limits recovery?

　　预 depletion、直接 poaching 和栖息地破碎化正驱动全球食肉动物种群下降，但对其人口动态的影响尚未广泛研究。本文通过11年长期研究，利用相机陷阱和Pradel稳健设计模型，分析了泰国Mae Wong-Khlong Lan国家公园低密度老虎种群（7-11只成年虎）的生存率、繁殖率和移民率。研究发现种群增长率为1.006（接近停滞），成年雌虎存活率高达82.3%，但繁殖率（0.514）和幼崽存活率（31.3%）显著低于其他亚洲种群，主要受猎物稀缺制约。尽管种群稳定依赖移民（67%雌虎为外来个体），但猎物不足导致雌虎繁殖成功率低，幼崽存活率低，形成“高存活、低繁殖”的恶性循环。研究建议通过增加猎物密度和分布，改善栖息地质量，从而提升种群恢复潜力。

　　这项研究通过长期监测和数据分析，揭示了泰国湄公河和克拉龙国家公园（Mae Wong–Khlong Lan National Parks）中低密度虎种群的恢复障碍。研究重点探讨了虎种群数量稳定但无法增长的潜在原因，包括直接偷猎、猎物资源匮乏以及种群间的迁徙模式。这些因素通常被认为是全球大型食肉动物数量下降的主要驱动因素，但它们对种群动态的具体影响尚未得到充分研究，从而影响了对为何某些种群能够恢复而另一些则停滞的理解。

研究区域的虎和猎物数量均较低，但其与东南亚现存最大虎种群——怀基哈肯国家公园（Huai Kha Khaeng）具有良好的景观连通性。这一特点使得该地区在种群恢复方面具备一定的潜力，但实际观察到的虎种群数量并未显著增长。研究采用相机陷阱技术，结合Pradel稳健设计模型，对虎的存活率、繁殖率、迁徙率和种群增长率进行了估计。此外，还通过观察幼虎和幼崽与母虎同行的影像，获取了繁殖数据。结果显示，该地区虎种群的存活率较高，但繁殖率和幼崽存活率明显低于其他亚洲虎种群，这表明猎物资源匮乏是虎种群恢复的关键限制因素。

研究结果表明，尽管该地区的虎存活率较高，且存在大量迁入个体，但繁殖率低和幼崽存活率低仍然是阻碍种群增长的主要因素。具体而言，女性虎的存活率高达82.3%，但繁殖率仅为0.514，幼崽存活率仅为31.3%。相比之下，其他地区虎种群的繁殖率和幼崽存活率通常更高，这与猎物资源丰富有关。研究还发现，该地区虎种群的大部分新个体来自迁徙，其中67%的母虎是迁入的，而非本地出生。这表明，迁徙和高存活率是维持该种群稳定的关键，但这些优势在猎物资源匮乏的情况下无法转化为种群增长。

进一步分析发现，栖息地内存在母虎的地区，猎物的出现频率显著高于无母虎的区域。例如，母虎栖息地的黄麂（muntjac）捕获率是无母虎区域的1.6倍，野猪（wild pig）和犀牛（gaur）的捕获率分别达到2倍和6倍以上。这说明，猎物资源的分布和数量对虎的繁殖和幼崽存活具有直接影响。然而，这些猎物在该地区密度较低，尤其是大型偶蹄动物，如鹿（sambar）和野牛（gaur），这些是虎的主要猎物，其数量的减少直接影响了虎的繁殖成功率。

研究还对比了其他长期虎种群研究的数据，发现该地区虎的繁殖率和幼崽存活率显著低于其他区域，尽管存活率较高。这一现象支持了猎物资源匮乏是虎种群增长受限的主要原因，而非直接偷猎。研究指出，尽管该地区缺乏偷猎的直接证据，但虎的繁殖率低、幼崽存活率低以及种群增长率接近1，均表明猎物资源的不足是种群无法增长的核心问题。

此外，研究还分析了虎种群增长的构成，发现迁入个体对种群增长的贡献尤为关键。例如，女性虎的繁殖率较低，但迁入个体提供了重要的补充，使得种群保持稳定。然而，由于本地繁殖率低，种群增长仍受限制。同时，虎的迁徙模式也受到猎物分布的影响，幼崽在获得独立生存能力后，如果无法找到足够的猎物，可能会迁出该区域，导致种群无法有效扩展。

从生态学角度来看，猎物资源的减少会直接影响大型食肉动物的繁殖能力和种群动态。虎作为顶级捕食者，其繁殖需要大量的食物资源支持，而猎物的匮乏则会降低繁殖成功率，进而影响种群增长。研究发现，尽管该地区虎的存活率较高，但由于缺乏足够的猎物，繁殖和幼崽存活率显著下降，这种现象在其他地区较为罕见。这说明，即使在无偷猎的情况下，猎物资源的减少仍然会显著影响虎的种群恢复。

研究进一步探讨了虎种群增长的动态，发现该地区虎种群的增长率接近1，表明种群数量保持稳定但没有显著增长。这可能与猎物资源的低密度有关，因为猎物不足限制了虎的繁殖能力和幼崽存活率。此外，种群的迁徙率也较高，尤其是雄性虎，它们往往在寻找领地时迁徙到其他区域。这种迁徙行为虽然有助于种群的补充，但并不能弥补本地繁殖率低带来的种群增长瓶颈。

研究还指出，虎种群的恢复不仅依赖于本地繁殖，还需要外部的迁入个体来维持数量。然而，迁入个体的数量和质量受到猎物资源分布的制约。如果猎物资源不足，即使有大量迁入，也无法实现种群的持续增长。因此，提高猎物的丰富度和分布范围，尤其是为虎提供高质量的栖息地，是促进虎种群恢复的关键措施。

综上所述，这项研究强调了猎物资源在虎种群恢复中的核心作用。尽管该地区虎的存活率较高，且与邻近的高密度种群具有良好的景观连通性，但猎物资源的匮乏仍然是限制种群增长的主要因素。未来，虎种群的恢复需要通过改善猎物的丰富度和分布，提高本地繁殖率和幼崽存活率，同时确保种群间的连通性。这不仅有助于现有种群的稳定，也为未来种群的增长提供了基础。通过这些措施，可以有效促进虎种群的恢复，使其能够从当前的稳定状态迈向增长阶段。