我的声音听起来像生病了吗？自然感染青蛙中与身体状况相关的广告信号

《Ecology and Evolution》：Do I Sound Sick? Condition-Dependent Advertisement Signals in Naturally Infected Frogs

　　通过分析自然感染雄性个体叫声参数，发现水生蛭菌（Bd）感染强度与身体条件共同影响叫声持续时间：良好状态个体感染后持续时间延长，而欠佳状态个体持续时间缩短。但调用率和主频率未显示显著相关性。研究揭示感染通过影响个体生理状态间接作用于繁殖行为，提示可能存在行为耐受性策略演化。

　　本研究探讨了感染对青蛙鸣叫行为的影响，特别是在春季鸣叫的青蛙（Pseudacris crucifer）中，探讨了这种感染如何影响其用于求偶的广告鸣叫。青蛙和蟾蜍的求偶行为通常通过“鸣叫场”（lek）系统进行，其中雄性通过鸣叫吸引雌性。这种鸣叫行为不仅是求偶的重要组成部分，而且在进化过程中扮演着关键角色，因为雌性通常根据雄性的鸣叫信号选择配偶，而这些信号往往反映了雄性的健康状况和基因质量。因此，鸣叫行为直接关系到个体的繁殖成功率，进而影响其适应性和生存机会。

然而，感染，尤其是由真菌Batrachochytrium dendrobatidis（Bd）引起的“蛙类壶菌病”（chytridiomycosis），可能会影响这些信号的表达。这种真菌寄生在蛙类皮肤上，导致皮肤过度角化（hyperkeratosis），从而干扰正常的生理功能。在严重感染的情况下，它可能导致心脏衰竭，甚至死亡。尽管如此，许多蛙类似乎能够容忍这种感染，表现出相对较低的种群层面影响。因此，研究感染对鸣叫行为的具体影响，对于理解其在进化上的意义至关重要。

在研究中，我们发现感染对春季鸣叫的雄性鸣叫行为的影响较为复杂。总体而言，感染对鸣叫频率（call rate）和主导频率（dominant frequency）没有显著影响，但对鸣叫时长（call duration）则表现出一定的条件依赖性。具体来说，感染负荷较高的雄性在身体状况较好的情况下表现出更长的鸣叫时长，而在身体状况较差的情况下则鸣叫时间较短。这种现象表明，不同个体在面对感染时可能表现出不同的行为适应策略。某些个体可能更倾向于投入能量到当前的繁殖行为（即行为容忍，behavioral tolerance），而另一些个体则可能优先考虑抵抗疾病（行为抵抗，behavioral resistance）。

这一发现与以往的研究结果存在一定的矛盾。例如，在其他蛙类中，感染有时会降低雄性的鸣叫频率或主导频率，而有时则对这些动态特征没有明显影响。因此，感染对信号的影响可能因物种、个体差异以及感染的严重程度而有所不同。此外，我们注意到，尽管感染可能对信号产生影响，但这些影响可能并不总是直接体现在信号的动态特征上，而是更多地与静态特征相关，例如脉冲频率（pulse rate）或鸣叫的持续时间。这表明，信号的表达可能受到多种因素的影响，包括生理状态、感染强度以及个体对感染的适应能力。

鸣叫行为的复杂性在于其包含多个独立的特征，这些特征可能传达不同的信息。例如，某些特征可能用于识别个体或物种，而另一些则可能反映雄性的健康状况或感染情况。在春季鸣叫中，鸣叫的持续时间、频率和强度等特征被用于评估雄性的繁殖质量。而这些特征在个体之间和个体内部都可能存在显著差异。因此，研究这些特征如何受到感染的影响，有助于理解感染如何通过改变信号来影响个体的繁殖成功。

从进化角度来看，感染可能通过两种方式影响信号：一种是直接的，例如感染导致雄性无法维持正常的鸣叫行为；另一种是间接的，例如感染可能改变雄性的生理状态，从而影响其鸣叫特征。然而，我们的研究结果表明，感染对信号的影响可能并不总是显著，或者可能更多地依赖于个体的生理条件。例如，在身体状况较好的个体中，感染可能不会显著降低其鸣叫能力，反而可能促使它们投入更多精力到当前的繁殖行为中。而在身体状况较差的个体中，感染可能迫使它们减少鸣叫行为，以节省能量用于抵抗疾病。

这种条件依赖性的表现可能与个体的资源分配策略有关。在感染情况下，个体需要在当前繁殖行为和未来生存之间做出权衡。对于那些身体状况较好的个体，它们可能更倾向于投资于当前的繁殖行为，以最大化其繁殖成功率；而对于身体状况较差的个体，它们可能更倾向于将能量用于增强免疫系统，以抵抗感染带来的长期影响。这种差异可能反映了个体在面对感染时的不同适应策略，即行为容忍与行为抵抗之间的选择。

此外，我们的研究还发现，感染对春季鸣叫的雄性鸣叫行为的影响可能与之前研究的其他蛙类有所不同。例如，在一些蛙类中，感染可能降低雄性的鸣叫频率或缩短鸣叫时间，而在另一些蛙类中，感染可能对这些特征没有明显影响。这种不一致性可能源于不同物种对感染的生理反应不同，或者是因为研究方法和样本选择的差异。因此，要全面理解感染对信号的影响，需要在不同物种和不同感染类型中进行更广泛的研究。

值得注意的是，我们的研究结果与传统的“代价信号理论”（costly signaling theory）存在一定的矛盾。该理论认为，雄性在面对感染时，可能会减少其鸣叫行为，因为感染增加了能量消耗，使得它们无法维持高质量的信号。然而，我们的研究发现，感染对某些信号特征的影响并不显著，甚至在某些情况下，感染可能促使身体状况较好的个体增加鸣叫时间。这可能意味着，感染对信号的影响并不总是负面的，而是取决于个体的生理状态和感染的严重程度。

为了更深入地理解这一现象，我们需要进一步研究感染如何影响信号的各个特征，以及这些影响如何在不同物种中表现。例如，一些蛙类可能对感染表现出更高的容忍度，而另一些则可能更倾向于抵抗感染。这种差异可能与物种的进化历史、生态适应性以及个体的生理特性有关。因此，未来的实验需要考虑这些因素，并采用更细致的方法来评估感染对信号的影响。

此外，研究还应关注信号的动态性。在一些蛙类中，信号的某些特征可能表现出较高的个体间和个体内的变异，而另一些则相对稳定。例如，鸣叫频率可能在个体之间变化较大，而主导频率可能较为稳定。因此，感染可能对动态特征的影响更为显著，因为这些特征更容易受到生理变化的影响。然而，我们的研究结果表明，感染对春季鸣叫的动态特征（如鸣叫频率）的影响并不显著，而对静态特征（如鸣叫时长）的影响则较为复杂。

总的来说，本研究为理解感染如何影响蛙类的求偶行为提供了新的视角。尽管感染可能对某些信号特征产生影响，但这些影响可能并不总是显著，或者可能更多地依赖于个体的生理条件。因此，我们需要进一步研究感染对信号的多方面影响，包括其对静态和动态特征的影响，以及这些影响如何在不同物种和不同感染类型中表现。通过这些研究，我们可以更好地理解感染如何塑造信号的表达，并进一步探讨其在进化上的意义。