多胚种子或无融合生殖种子使无花果树能够在没有传粉蜂的情况下建立新的种群——以Ficus gasparriniana为例

《Ecology and Evolution》：Polyembryonic or Apomictic Seeds Enable Fig Trees to Establish New Populations Without Their Pollinating Wasps, a Case Observation in Ficus gasparriniana

　　无性繁殖的fig树Ficus gasparriniana在无蜂媒情况下通过多倍体胚囊无性繁殖维持种群，流式细胞术和SSR分析证实其自然种群中普遍存在无性繁殖现象，与多倍体水平相关，影响图-蜂共生关系动态平衡。

　　在自然界中，植物与昆虫之间的共生关系构成了生态系统的基石，其中最引人注目的例子之一便是榕树与榕小蜂的协同进化。这种关系不仅在生态学中具有重要意义，也在进化生物学领域引发广泛关注。然而，长期以来，人们对于榕树如何在没有榕小蜂授粉的情况下维持种群繁衍存在疑问。本研究通过直接观察和实验分析，揭示了榕树（特别是**榕树**）在没有授粉昆虫的情况下，仍然能够通过无性繁殖机制——**无融合生殖**（apomixis）来实现种群的延续。这一发现为理解榕树与榕小蜂之间的共生关系提供了新的视角，并可能为相关研究提供重要的理论基础。

### 榕树与榕小蜂的协同进化

榕树（*Ficus*）是被子植物中最大的木本植物属之一，广泛分布于全球热带和亚热带地区。其中，许多榕树种类具有独特的“榕果”结构，这种结构内部形成了复杂的花序，包含雄花、雌花以及由小蜂寄生形成的“虫瘿花”。这一结构是榕树与榕小蜂共生关系的核心，也是它们相互依赖的基础。在自然环境中，只有特定的榕小蜂种类能够进入榕果进行授粉，这种高度特化的相互依赖关系可以追溯到超过6000万年前（Xu et al., 2011；Cruaud et al., 2012；Zhang et al., 2019）。榕小蜂不仅为榕树提供授粉服务，同时也在榕果中产卵，形成了高度协同的生态关系。如果其中一个物种灭绝，另一个物种也极有可能随之灭绝（Chen et al., 1996）。这种“强迫性互利共生”是植物与昆虫协同进化的典型例子，展现了自然界中生物之间高度复杂的互动。

然而，这种高度依赖的繁殖系统也显得脆弱。榕小蜂的生命周期和行为模式使其难以适应环境变化，一旦其生存受到干扰，授粉过程无法完成，可能导致生态系统的失衡（Kjellberg et al., 1987；Jevanandam et al., 2013；Chen et al., 2018）。例如，当榕树被引入到新的岛屿环境，而没有其特化的授粉者时，其繁殖将面临巨大挑战。因此，研究人员开始关注榕树是否具备其他繁殖机制，以应对这种生态风险。

### 榕树的无性繁殖机制

在这一背景下，**无融合生殖**作为一种可能的替代繁殖方式，引起了科学家们的关注。无融合生殖是指植物在不经过有性生殖过程中合子形成阶段，直接通过母体细胞进行胚胎发育的繁殖方式。它能够使植物在没有授粉者的情况下仍能产生后代，从而维持种群的延续。在之前的研究中，无融合生殖主要是在人工诱导的条件下被发现的，例如在某些实验中，使用远缘的木犀科植物（如桑树）的花粉刺激榕树开花，诱导其产生无融合种子（Arendt, 1960）。然而，这些研究多为偶然发现，缺乏对无融合生殖发生机制的深入探讨。

本研究以**榕树（*Ficus gasparriniana*）**为对象，发现该物种在自然条件下也能通过无融合生殖进行繁殖。研究人员从贵州黎平县的野生种群中采集了该种的植株，并将其引入上海的温室环境中进行栽培。在3年后的实验中，这些植株在没有雄花和潜在授粉者的条件下，仍然能够产生种子。这些种子不仅能够正常萌发，还能继续繁殖，形成新的植株。进一步的胚胎学分析表明，这些种子中的胚胎是由胚囊外的**胚乳组织**（nucellar tissue）形成的，属于**孢子体无融合生殖**（sporophytic apomixis）。这一发现打破了传统观念中认为无融合生殖仅在人工刺激下发生的认知，表明榕树在自然条件下也可能具备这种繁殖能力。

### 无融合生殖的遗传特征与染色体倍性

为了进一步验证无融合生殖的遗传机制，研究人员对多个自然分布的榕树种群进行了**短串联重复序列（SSR）**分析，并结合**流式细胞术（flow cytometry）**和**染色体计数**等方法，探讨了其染色体倍性与无融合生殖之间的关系。结果表明，无融合生殖在*F. gasparriniana*中主要发生在**多倍体**（polyploid）植株中，而二倍体（diploid）植株则倾向于进行有性繁殖。流式细胞术检测显示，无融合生殖的种子与母体植株的染色体倍性相同，表明其繁殖过程中未发生基因重组或染色体融合。此外，部分无融合植株表现出**混合倍性**（mixoploidy），即同一植株中存在不同倍性的细胞，这可能与其繁殖过程中的染色体不稳定有关。

SSR分析还揭示了*F. gasparriniana*种群的遗传结构。在16个自然种群中，有11个种群表现出无融合生殖的遗传特征，而其余5个种群则主要依赖有性繁殖。这些无融合种群主要分布在**高海拔、高纬度**以及**远离其特化授粉者**的地区，表明无融合生殖可能是榕树在特定环境条件下的一种适应性策略。在这些区域，由于缺乏授粉昆虫，植物必须依靠无性繁殖来维持种群的生存和繁衍。

### 无融合生殖对榕树-榕小蜂共生系统的影响

无融合生殖的发现不仅改变了我们对榕树繁殖方式的认识，也对理解其与榕小蜂之间的共生关系提出了新的问题。在传统观点中，榕树的繁殖高度依赖于榕小蜂的授粉行为，而无融合生殖的出现可能意味着这种依赖关系并非绝对。例如，在某些无融合种群中，由于没有雄花和授粉昆虫，榕树无法进行正常的有性繁殖，只能通过无性繁殖维持种群的延续。这种繁殖方式的改变可能对榕小蜂种群产生深远影响。因为榕小蜂的繁殖需要依赖榕树的雌花进行产卵，而无融合繁殖的榕树无法产生雄花，也就无法为榕小蜂提供适宜的繁殖场所，从而可能导致其种群数量下降，甚至局部灭绝（Sun et al., 2009；Wang et al., 2010）。

此外，无融合生殖的广泛存在可能会影响榕树与榕小蜂之间的**协同进化关系**。由于无融合繁殖不需要外部授粉者，植物可以在缺乏授粉昆虫的环境中独立生存，从而减少对特定共生者的依赖。然而，这种适应性也带来了新的挑战，例如如何维持种群的遗传多样性，以及如何避免因长期无性繁殖而导致的遗传瓶颈。因此，无融合生殖虽然为榕树提供了一种生存策略，但也可能对其长期进化产生一定的限制。

### 榕树无融合生殖的生态意义

无融合生殖在榕树的生态适应性中具有重要作用。在一些高海拔或人类活动频繁的地区，榕树的自然分布受到限制，而无融合繁殖则为其提供了一种在不利条件下维持种群的机制。例如，在贵州黎平县的某些地区，由于缺乏榕小蜂，榕树只能通过无融合繁殖产生后代。这种繁殖方式不仅提高了种群的繁殖成功率，还增强了其在环境压力下的生存能力。此外，无融合繁殖还可能促进种群的**快速扩展**，因为其产生的后代与母体基因组完全一致，无需经历复杂的有性繁殖过程。

然而，无融合繁殖的广泛存在也引发了关于榕树种群遗传多样性的担忧。由于无融合繁殖不涉及基因重组，其后代的遗传信息与母体高度一致，这可能导致种群内部遗传多样性较低，进而影响其适应性和进化潜力。因此，尽管无融合繁殖为榕树提供了重要的生存优势，但它也可能限制其在长期进化中的潜力。这一矛盾为未来研究提供了新的方向，即如何在无融合繁殖和有性繁殖之间找到平衡，以维持种群的稳定性和多样性。

### 无融合繁殖的未来研究方向

本研究的发现为榕树的繁殖机制提供了新的理解，但也提出了多个值得进一步研究的问题。首先，**二倍体榕树是否具有无融合繁殖的潜力**？目前的研究主要集中在多倍体榕树上，而二倍体是否也能通过无融合繁殖产生后代，仍需进一步验证。其次，**无融合繁殖是否会影响榕树与榕小蜂之间的共生关系**？如果无融合繁殖成为主要繁殖方式，榕小蜂的种群数量可能会受到影响，从而改变它们之间的相互依赖关系。此外，**无融合繁殖的遗传基础**是否与染色体倍性密切相关？目前的研究表明，多倍体更可能表现出无融合繁殖的特征，但具体机制仍需深入探讨。

### 结论

本研究揭示了*F. gasparriniana*在缺乏授粉昆虫的情况下，仍然能够通过无融合生殖维持种群繁衍。这种繁殖方式不仅为榕树的生存提供了新的可能性，也为理解其与榕小蜂之间的协同进化关系提供了新的视角。无融合生殖的发现表明，植物在面对环境压力或授粉者消失时，能够通过自身机制适应并延续种群。然而，这种适应性也可能带来遗传多样性的下降，影响其长期进化潜力。因此，未来的研究需要进一步探讨无融合繁殖的遗传机制、生态适应性以及其对榕树-榕小蜂共生系统的长期影响。这些研究不仅有助于理解植物的繁殖策略，也为保护和管理榕树种群提供了科学依据。