失去的物种身份、数量和丰富度对高山草甸功能结构的重要影响

《Ecology and Evolution》：The Significant Impact of Lost Species' Identity, Number and Abundance on Functional Structure of Alpine Meadow

　　高海拔草甸植物群落功能结构受物种损失数量、丰度及种类影响，其中物种身份具有独立效应。研究显示，Kobresia pygmaea因占据独特生态位而不可替代，其损失显著降低群落生物量。功能结构变化主要通过生态位宽度而非重叠间接驱动，表明环境过滤和物种适应是群落组装的主导因素。

　　在当今全球环境变化加剧的背景下，生物多样性作为生态系统功能和服务的基础，正面临前所未有的挑战。特别是，在那些生态系统本就脆弱的区域，如高海拔草甸，气候变化和人类活动的影响尤为显著。这项研究聚焦于青藏高原中心区域的高山草甸植物群落，通过开展基础物种移除实验，深入探讨了物种消失对生态系统功能结构的影响。研究发现，物种的消失，无论是数量、丰度还是其特定身份，都会在不同程度上改变植物群落的功能结构。这种变化不仅体现在功能结构的整体调整上，还通过生态位的宽度和重叠等机制，对群落的组成和相互作用产生深远影响。

青藏高原上的高山草甸生态系统，尤其是以*Kobresia pygmaea*（小穗嵩草）为主的草甸，是世界上最大的牧草型高山生态系统之一，覆盖面积达到约45万平方公里。这些生态系统对气候和人类活动高度敏感，如过度放牧和气温上升，这些因素正在威胁其生态完整性。例如，过度放牧导致土壤养分和水资源的枯竭，进而加剧了物种的丧失。同时，全球变暖也对这些草甸带来了显著影响，促使物种快速消失，特别是对*K. pygmaea*的种群数量产生了负面影响。这种变化不仅影响了植物群落的结构，还可能对整个生态系统的功能和服务产生连锁反应。

研究团队通过移除四种常见物种——*Kobresia pygmaea*、*Stipa purpurea*、*Kobresia humilis*和*Potentilla saundersiana*，来模拟物种消失的场景，并评估其对植物群落功能结构的影响。实验采用随机块设计，共设置了16种处理方式，每种处理有四个重复，每个样地为1米×1米，样地之间保持至少2米的缓冲带。从2014年起，每年夏季初期进行物种移除操作，以确保实验的持续性和数据的可靠性。在移除过程中，研究人员特别注意避免对永久样地造成额外干扰，仅移除地上部分的生物量。

通过每年八月初对每个样地的物种相对丰度进行调查，研究团队利用点截法（point intercept method）收集数据。该方法通过对每个样地划分为400个小方格，记录每个小方格右上角点所拦截的物种，从而评估其相对丰度。随后，研究人员使用线性混合效应模型（linear mixed-effects models）分析物种移除对植物群落功能结构的影响，包括物种数量和丰度的损失，以及物种身份的改变。研究发现，物种数量的减少与功能结构的变化呈高度正相关，而物种身份的影响则独立于数量和丰度的变化。特别是在移除少于三种物种的情况下，仅移除*K. pygmaea*的处理显著降低了群落的丰度，这表明*K. pygmaea*占据了一个独特的生态位，其功能在草甸生态系统中不可替代。

进一步的路径分析显示，生态位的宽度（niche breadth）而非重叠（niche overlap）在物种消失对功能结构的影响路径中起到了主要的中介作用。这一发现表明，高海拔草甸的群落构建主要受到极端环境过滤和物种适应能力的影响，而非生物之间的相互作用。这与之前的研究结果一致，即在高海拔地区，栖息地过滤是群落组装的主要驱动力。此外，研究还发现，虽然促进性互动在高山草甸中普遍存在，但某些情况下，如草本植物与禾本科植物之间的负相关，揭示了生态位之间的竞争关系。

值得注意的是，研究中发现的物种身份对功能结构的影响，暗示了某些物种在生态系统中的独特性。例如，*K. pygmaea*的移除对群落丰度的影响远大于其他物种，这可能与其生态位的广泛性和重要性有关。而其他物种如*Kh*、*Sp*和*Ps*的移除，只有在与*Kp*共同移除时才显示出显著的生态影响，这表明它们的生态位可能被*Kp*所包含。这种现象与生态系统功能与生物多样性之间存在正向渐近关系的理论相吻合，意味着某些物种可能是冗余的，它们的消失对生态系统功能的影响较小。

然而，研究也指出，尽管生态位宽度和重叠在物种消失对功能结构的影响中起到了关键作用，但某些功能群的相对丰度变化无法完全由生态位过程解释。例如，被子植物的相对丰度变化部分归因于中性过程，如随机出生、死亡和迁移。这表明，在高山草甸生态系统中，确定性过程（如生态位分化和适应性）与随机过程（如中性过程）可能同时在起作用，共同塑造了群落的结构和动态。

本研究的结论对高山生态系统生物多样性的保护和适应性管理具有重要的理论和实践意义。首先，它强调了*K. pygmaea*在高山草甸生态系统中的不可替代性，因此在保护策略中应优先关注该物种的种群变化。其次，研究揭示了生态位宽度和重叠在物种消失对功能结构影响中的主导作用，提示管理者应考虑环境过滤和物种适应能力对群落组装的影响，而不仅仅是生物之间的相互作用。此外，研究还指出，通过调整放牧管理，如控制禾本科植物的生长，可以减轻对草本植物，尤其是*K. pygmaea*的竞争压力，从而有助于维持生态系统的功能和结构。

总之，这项研究通过系统的实验设计和详尽的数据分析，揭示了物种消失对高山草甸生态系统功能结构的多维度影响。研究不仅深化了我们对生物多样性与生态系统功能之间关系的理解，还为制定有效的保护和管理措施提供了科学依据。特别是在气候变化加剧的背景下，保护像*K. pygmaea*这样的关键物种，对于维持高山生态系统的稳定性和功能至关重要。同时，研究也提醒我们，在评估物种消失的影响时，需要综合考虑物种的身份、数量和丰度，以及生态位的宽度和重叠等生态学机制，以全面理解生态系统的响应和适应能力。