生物屏障对森林害虫入侵的抑制作用：一种新型宿主树种减缓了山松甲虫的扩散范围

《Ecology and Evolution》：Biological Barriers to Forest Pest Invasions: A Novel Host Tree Slows Mountain Pine Beetle Range Expansion

　　山地松果蛀虫在扩散至加拿大阿尔伯塔东部Jack Pine森林时受阻，主要因Jack Pine的生物学特性（较小树体、较薄韧皮部、较低单萜烯浓度）导致有效攻击率低，而非繁殖或幼虫存活问题。研究结合模型、实验和实地数据，揭示了宿主定位和初期攻击的困难是扩散停滞的主因，而非森林结构或气候因素。

　　近年来，山松甲虫（Mountain Pine Beetle, MPB）的爆发成为了北美森林生态系统中最具影响力的事件之一。这一虫害不仅对森林健康构成威胁，还对经济和社会产生了深远影响。山松甲虫的范围扩展在加拿大落基山脉以东地区出现了意料之外的停滞，尤其是在艾伯塔省东部的针叶林中，其扩展速度远低于预期。尽管过去的研究认为，MPB的传播主要受到林木密度和树木体积的影响，但最新的研究结果表明，这种传播受阻主要是由于山松（Jack Pine）的某些固有特性，例如较小的树干直径、较薄的韧皮层和较低的单萜烯浓度，这些特性使得MPB在攻击过程中面临较大的困难。

### 背景与研究动机

山松甲虫的大规模爆发始于2000年至2015年，是北美历史上最严重的一次树皮甲虫爆发事件之一。这场虫害覆盖了从亚利桑那州到育空地区的广阔区域，导致了超过800万公顷的松树死亡，其中仅在不列颠哥伦比亚省，就使超过50%的商业松树死亡（British Columbia Government, 2016）。虫害不仅对森林生态系统造成了破坏，还对森林的碳循环和水文功能产生了显著影响，导致了森林火灾控制和气候变化的相互作用。由于长期干旱削弱了松树的防御能力，同时较温和的冬季减少了虫害的自然死亡率，山松甲虫得以迅速扩散（Carroll et al., 2006; Alfaro et al., 2009; Creeden et al., 2014）。

MPB的范围扩展曾一度超越落基山脉，向北到达不列颠哥伦比亚省北部、育空地区以及西北地区，而最具代表性的是进入艾伯塔省（Nealis and Cooke, 2014）。然而，MPB的传播并未持续向东扩展，其在艾伯塔省东部的山松林中出现了明显的停滞。这引发了关于MPB在新寄主树（山松）上的适应能力的广泛讨论，特别是为何其在山松上的传播效率远低于在传统的松树（Lodgepole Pine）上。尽管MPB被认为能够适应多种松树种类，但其在山松上的传播却受到严重限制，这与预期的快速扩展形成了鲜明对比。

### 研究方法与数据

为了深入理解MPB在山松林中的传播受限现象，研究人员采用了一种综合的方法，结合了直升机调查数据、统计模型、模拟以及实验数据。通过这种方法，研究者试图厘清MPB在山松林中传播受限的主要机制。其中，直升机调查数据提供了MPB分布的精确信息，而实验数据则帮助研究人员评估MPB在山松中的繁殖能力和生存率。

研究中采用的统计模型通过引入“有效攻击率”和“有效繁殖率”两个核心变量，来衡量MPB在不同树种中的传播能力。这些变量涵盖了MPB从宿主树中寻找和选择宿主、进行大规模攻击以及克服树体防御等多个生命阶段的生态过程。研究人员还使用了地理信息系统的数据，包括不同区域的树木体积和树种组成，以分析MPB在艾伯塔省东部森林中的传播限制是否与环境结构或树种特性有关。

此外，研究团队还进行了一系列模拟实验，包括对MPB传播路径的预测和对不同传播条件下的虫害扩散模式的模拟。这些模拟考虑了MPB在不同树种中的行为差异，以及树木体积和树种分布对虫害传播的影响。通过模拟，研究人员发现，即使在山松中繁殖能力相似的情况下，MPB在攻击阶段仍面临较大的困难，这可能是由于山松中挥发性化合物的浓度较低，使得MPB难以有效吸引和聚集。

### 研究发现

研究结果显示，MPB在山松林中的传播受限主要是由于“有效攻击率”较低，而非“有效繁殖率”不足。具体而言，MPB在山松中的攻击效率明显低于在传统宿主树（如 Lodgepole Pine）中的表现。尽管MPB在山松中能够成功繁殖，但其在寻找宿主和进行大规模攻击时面临更大的挑战。例如，山松的韧皮层较薄，且其单萜烯浓度较低，这可能使得MPB在攻击过程中更容易受到宿主树的防御机制影响。

在实验数据方面，研究人员发现，MPB在山松和 Lodgepole Pine 中的繁殖能力相似，且其成虫的体型和性别比例也无明显差异。然而，在山松中，MPB的攻击行为表现出更多的不稳定性，这可能与山松的化学信号和物理结构有关。例如，山松的化学信号强度较低，使得MPB难以识别和聚集。此外，山松的树木较小，且树冠覆盖率较低，这可能影响MPB的扩散路径和攻击成功率。

### 生态机制与传播限制

研究进一步探讨了MPB在山松林中传播受限的生态机制。例如，MPB的攻击行为依赖于化学信号（如单萜烯和聚集信息素），而山松中这些信号的浓度较低，使得MPB难以成功找到和攻击宿主树。此外，山松的树木较小，且其韧皮层较薄，这可能影响MPB在攻击过程中获取足够的营养，从而降低其生存率和繁殖能力。

研究还指出，MPB的攻击行为受到树木体积和树种分布的影响。例如，在MPB的传播过程中，树木体积较大的区域更容易成为攻击目标，而山松林中的树木体积较小，可能使得MPB的攻击效率下降。此外，MPB的传播也受到环境因素的影响，例如冬季温度、树木分布密度以及森林连通性等。这些因素可能共同作用，使得MPB在山松林中的传播受限。

### 模拟与预测

为了进一步验证研究发现，研究人员进行了多种模拟实验。这些模拟基于统计模型和实验数据，预测了MPB在不同树种和不同环境条件下的传播模式。模拟结果显示，MPB在山松林中的传播受限主要归因于攻击效率较低，而非繁殖能力不足。例如，当MPB在山松中的攻击效率与在 Lodgepole Pine 中相同的情况下，其传播速度显著提高，而即使在山松中繁殖能力加倍的情况下，其传播距离也未明显增加。

此外，模拟还考虑了不同环境条件对MPB传播的影响。例如，当山松林的树木体积与 Lodgepole Pine 林中的树木体积相同时，MPB的传播距离有所增加，但仍低于在 Lodgepole Pine 中的传播速度。这表明，尽管树木体积对MPB的传播有一定影响，但其主要限制因素仍然是山松的某些固有特性。

### 结论与建议

研究最终得出结论：MPB在艾伯塔省东部山松林中的传播受限主要是由于其在攻击阶段遇到的困难，而非繁殖或发育过程中的障碍。这一发现与之前的一些假设相悖，即认为MPB的传播受限主要与森林结构和树木体积有关。然而，最新的研究结果表明，山松的某些固有特性，如较小的树木体积、较薄的韧皮层和较低的单萜烯浓度，可能是导致MPB在山松林中传播受限的主要原因。

鉴于MPB的传播受限可能对森林管理政策产生重要影响，研究建议继续维持MPB的监测和控制计划。尽管MPB在山松林中的传播速度较慢，但其仍有可能在未来通过某些途径扩散到更广泛的区域。因此，研究强调了对MPB在山松林中的传播机制进行进一步研究的必要性，特别是在不同生态条件下其适应能力的变化。

### 未来研究方向

未来的研究可以进一步探讨MPB在不同树种中的适应能力，以及其在不同环境条件下的传播模式。例如，可以利用更高分辨率的数据，分析MPB在山松林中的具体行为和生理变化。此外，还可以研究MPB在不同气候条件下的传播效率，以及其在不同森林结构中的适应能力。这些研究将有助于更好地理解MPB的生态行为，并为森林管理提供科学依据。

同时，研究也指出，当前的模型和实验方法存在一定的局限性。例如，模型未能充分考虑森林空间异质性对MPB传播的影响，而实验数据可能受到人为干预和环境条件的限制。因此，未来的研究需要采用更复杂的模型和更全面的实验设计，以提高对MPB传播机制的理解。

总之，山松甲虫在艾伯塔省东部山松林中的传播受限是一个复杂的生态现象，涉及多个因素的相互作用。通过综合分析多种数据和模型，研究人员揭示了MPB在山松林中传播受限的主要机制，并为未来的森林管理和生态研究提供了重要的参考。