性别比例调节粪金龟Gymnopleurus sturmi（Macleay, 1821）（鞘翅目：金龟科）的繁殖产出和埋粪行为

《Ecology and Evolution》：Sex Ratio Modulates Reproductive Output and Dung Burying Behavior in Dung Beetle Gymnopleurus sturmi (Macleay, 1821) (Coleoptera: Scarabaeidae)

　　dung beetles 在动物粪便分解中起关键生态作用，其球滚动行为受性别比例影响。本研究通过操纵雄雌比例，发现雌性单独饲养时总粪球产量最高，但雄性比例高时幼虫成活率更高。雌性可独立完成埋球和产卵，而雄性存在时合作提升产球效率。性别比例对埋球和表面球数量及成活率均有显著影响，但总体繁殖成功率在雌雄共存时无差异。该研究揭示了群居 dung beetle 的性别合作与竞争机制。

　　在自然界中，粪金龟作为一种重要的生态系统工程师，对土壤的养分循环和生态系统的功能起着关键作用。这些昆虫不仅帮助分解动物粪便，还通过其独特的行为影响生态平衡。例如，它们通过将粪便转化为球形结构，为后代提供生存环境，同时减少寄生蝇等害虫的繁殖机会，从而降低牲畜疾病传播的风险。在一些地区，尤其是澳大利亚，随着工业化农业的发展，粪金龟的引入成为解决粪便堆积、提高土壤肥力和减少化学肥料依赖的重要措施。这一研究聚焦于粪金龟中的一个特定物种——*Gymnopleurus sturmi*，探讨其在不同性别比例下的行为特征及其对繁殖成功率的影响。

该研究旨在揭示*G. sturmi*在粪球制作、埋藏以及后代繁殖中的性别分工，同时评估性别比例变化如何影响粪球数量、埋藏比例和后代的孵化率。研究假设：性别之间的合作可以提高粪球的生产效率；偏向女性的性别比例会降低繁殖成功率，因为缺乏合作；偏向男性的比例可能引发竞争，从而减少繁殖输出；而性别比例对后代孵化率没有显著影响。通过实验和数据分析，研究人员希望更深入地理解这种粪金龟在群体行为中的角色及其繁殖策略的适应性。

*G. sturmi*是一种典型的群居粪金龟，其群体行为与繁殖策略密切相关。在自然条件下，这种昆虫倾向于聚集在单一的粪便来源上，而不是分散到其他区域。这种行为可能与寻找配偶的便利性有关，但也可能加剧种内竞争。在实验设置中，研究人员通过调整性别比例，观察不同性别组合对粪球生产、埋藏以及后代孵化的影响。实验分为两个阶段：第一阶段关注粪球的数量与类型，第二阶段则研究后代的孵化率和个体质量。

在实验过程中，*G. sturmi*被从摩洛哥的Fez地区采集，并运送到法国的实验室进行饲养。实验环境被严格控制，以确保所有处理条件的一致性。实验设置包括不同的性别比例组合，如1:1、1:0、0:1、2:1和1:2，每种处理重复10次，共计300只粪金龟用于实验。实验结果表明，尽管单性处理也能产生粪球，但性别比例的调整显著影响了粪球的生产方式和数量。女性单独处理时，其生产的粪球数量最多，且大部分为埋藏并含卵的球形结构；而男性单独处理时，粪球主要留在表面。这一现象表明，女性在粪球的埋藏和孵化过程中扮演了关键角色，而男性可能更多地参与竞争行为。

同时，研究发现性别比例对后代孵化率有显著影响。在女性比例较高的处理中，孵化率极低，而男性比例较高的处理则显示出较高的孵化率。这可能与精子储存能力有关。在某些粪金龟种类中，雌性通常会将精子储存在特定的器官中，以便在繁殖过程中使用。然而，研究显示，*G. sturmi*的雌性似乎不具备这种长期的精子储存能力，导致在没有雄性参与的情况下，繁殖效率大幅下降。这表明，在这种群居物种中，雄性的存在对于繁殖成功至关重要，可能是由于它们在交配过程中的作用，或者因为它们在后代发育过程中的间接贡献。

实验还发现，虽然雄性在粪球制作中可能没有直接参与，但它们的存在似乎促进了更高的后代孵化率。这可能是因为雄性在繁殖过程中起到了促进作用，例如通过增加交配频率或影响雌性的繁殖行为。此外，实验中发现，粪球的形状和埋藏方式也受到性别比例的影响。例如，雌性单独处理时，更多地倾向于将粪球埋藏并形成特定的形态，而雄性单独处理时，粪球则更倾向于留在表面。这种差异可能与两性在繁殖行为中的分工有关，即雌性负责球形结构的形成和埋藏，而雄性则可能专注于竞争行为，如争夺配偶和粪球。

研究结果还揭示了性别比例对粪球数量的影响。在雄性比例较高的处理中，虽然粪球的总数可能较少，但埋藏率更高，这可能意味着雄性在某些情况下更倾向于合作，以提高繁殖成功率。然而，在雌性比例较高的处理中，粪球的总数虽然较多，但埋藏率较低，这可能与雌性之间的竞争有关，或者因为雌性更倾向于将粪球埋藏在更远的位置，以避免雄性之间的干扰。此外，研究还发现，尽管性别比例变化影响了粪球的数量和埋藏率，但总体的繁殖成功率（以每只雌性理论上的后代数量衡量）在两性共存的情况下并未显著降低。这可能意味着，在这种群居物种中，性别之间的合作虽然不直接提高后代数量，但有助于维持较高的繁殖效率。

进一步的分析表明，粪金龟的繁殖行为与其生态环境密切相关。在自然条件下，*G. sturmi*通常会将粪球埋藏在距离粪便来源3至25米远的地方，这种行为可能与避免雄性竞争有关。而在实验室条件下，由于空间限制，粪球的埋藏距离可能受到限制，从而影响了行为模式。此外，实验还发现，粪球的制作和埋藏行为在不同性别比例下表现出一定的灵活性。例如，雌性可以独立完成粪球的制作和埋藏，但雄性可能在某些情况下提供支持，从而提高繁殖效率。

实验还探讨了粪金龟的个体发育情况。研究发现，无论性别比例如何，新生个体的体重和体型相似，这表明性别比例对后代质量没有显著影响。然而，孵化率和个体数量则受到性别比例的显著影响。在雄性比例较高的处理中，孵化率显著提高，这可能与雄性在繁殖过程中的积极作用有关。相比之下，雌性比例较高的处理则显示出较低的孵化率，这可能与缺乏交配机会或精子储存能力不足有关。

总体而言，该研究揭示了*G. sturmi*在繁殖行为中的性别分工及其对群体动态的影响。尽管雌性可以独立完成粪球的制作和埋藏，但雄性的存在似乎对繁殖成功率和后代数量有重要影响。这种行为模式可能与粪金龟的群居特性有关，即在高密度环境中，性别之间的互动和竞争可能更加频繁，从而影响繁殖策略。未来的研究应进一步探讨不同性别比例和密度对群体行为、繁殖效率和生态功能的影响，以便更好地理解粪金龟的生态角色和其在生态系统中的重要性。