从包含多种压力因素和空白图表的社区数据中提取梯度：一个案例研究与模拟

《Ecosphere》：Extracting gradients from community data with multiple stressors and empty plots: A case study and simulations

　　空点问题与生态指示方法研究：以美国内华达山脉硅藻为例

　　在生态学研究中，生物指示法是一种重要的工具，它通过分析特定生物群落的组成来推断环境条件的变化。这种方法广泛应用于环境监测和生态评估，尤其在评估空气污染程度方面具有显著的应用价值。例如，附生地衣群落可以用来估算空气污染物的浓度。然而，当环境压力因素过于强烈，导致目标群落完全消失时，会出现所谓的“空样本单元”或“空图”。这种情况对基于物种组成的数据分析方法构成了挑战，尤其是在数据集中同时存在多个环境压力因素的情况下，问题会变得更加复杂。

本研究通过模拟数据和实际案例，探讨了在存在严重环境压力的情况下，如何有效分析生物群落对环境变量的响应。研究区域位于美国加利福尼亚州南部的内华达山脉，这里存在显著的氮沉积和海拔梯度。氮沉积作为主要的空气污染指标，可能导致地衣群落的减少甚至消失，而高海拔地区的地衣稀少则与气候条件相关。这种情况下，环境压力和群落特征之间的关系变得模糊，影响了对环境梯度的准确识别。

在实际数据处理过程中，研究团队利用了美国森林服务局的空气资源管理项目和森林调查与分析项目的数据。这些数据覆盖了过去25年内的多个样点，包括一些城市公园中的样点，以捕捉氮沉积的高值区域。此外，团队还增加了更多低海拔样点，以全面反映研究区域内的生态变化。对于这些数据，团队采用了一种标准化的采样方法，即在34.7米半径的区域内对地衣进行调查，记录每种地衣的相对丰度，并将样点的海拔、总基面积、针叶林和硬叶林的基面积等环境变量纳入分析框架。

研究中采用的三种主要方法包括：非度量多维尺度（NMS）分析，允许包含或排除空样点；“虚拟物种”方法，即在空样点中引入一个低丰度的虚拟物种，以维持物种组成分析的完整性；以及非参数回归分析，将氮沉积作为环境变量，与总丰度进行回归分析，以绕过距离度量带来的问题。通过对这些方法的比较，研究团队发现，当使用非比例距离度量（如欧几里得距离和戈维距离）时，主要环境梯度在物种空间中的表示会出现扭曲，形成类似于“回形针效应”（horseshoe effect）的现象，即环境变量与群落特征之间的关系被削弱。相比之下，使用比例距离度量（如S?rensen距离）虽然能够更准确地反映环境梯度，但需要排除空样点，从而限制了其在生物指示中的应用范围。

在模拟数据的分析中，团队构建了包含两个环境梯度的合成数据集，并引入了不同强度的环境压力因素，以测试不同方法在处理空样点时的表现。结果显示，当仅在梯度的一端存在压力时，使用S?rensen距离的NMS分析仍能有效提取主要环境梯度，但其效果受到一定程度的影响。而当压力出现在梯度的两端时，无论是使用非比例距离度量还是虚拟物种方法，都会导致环境梯度的表示变得模糊，甚至形成循环模式。这表明，处理多端压力下的空样点问题，需要更为精细的方法。

为了克服这些挑战，研究团队引入了一种新的分析方法——“排序相位图”（ordination phase plots）。这种图示方法可以将环境梯度以线性或非线性的方式投影到群落排序的空间中，从而更清晰地揭示环境变量与群落特征之间的关系。相位图不仅可以显示单个环境梯度，还能同时展示多个环境梯度的影响，这使得其在生态数据分析中具有独特的优势。此外，相位图还能帮助识别数据采集过程中可能存在的空白区域，从而为后续研究提供有价值的参考。

在对真实数据的处理中，团队发现，即使引入虚拟物种，仍然无法完全恢复环境梯度的线性表示。特别是当存在两个相反方向的环境压力时，这种扭曲更为明显。相比之下，使用非参数乘法回归（NPMR）的方法则表现得更为优越。NPMR能够有效处理空样点问题，同时保留所有数据，其预测模型在氮沉积（CMAQ）的估算中取得了较高的准确度。该模型使用总地衣丰度和海拔作为预测变量，其解释力达到了81%。尽管这种方法没有直接利用地衣的物种组成信息，但其在实际应用中的灵活性和准确性使其成为当前解决空样点问题的有效工具之一。

此外，研究团队还对TDEP模型进行了分析，发现其在氮沉积估算中的表现不如CMAQ模型。TDEP模型依赖于实际沉积数据进行校正，因此其对空样点或接近空样点的样点处理能力较弱。相比之下，CMAQ模型基于化学传输、气象和排放数据进行模拟，因此在处理空样点问题时具有更强的适应性。研究还指出，由于气候变化可能导致海拔与气候变量之间的关系发生变化，现有的基于海拔的生物指示方法可能会随着时间推移而失效。

在讨论部分，研究团队强调了生物指示方法在生态监测中的重要性，同时也指出了其面临的挑战。特别是在环境压力因素导致群落消失的情况下，传统的基于物种组成的分析方法可能会产生误导。因此，需要引入更为灵活和全面的分析手段，如非参数回归和相位图，以更好地揭示环境梯度与生物群落之间的关系。此外，研究还建议未来的研究应进一步扩展地理范围，利用更广泛的数据集来验证和优化这些方法。

总的来说，本研究通过对比多种方法在处理空样点问题时的表现，揭示了环境压力对生物群落分析的影响，并提出了新的分析策略。这些策略不仅能够更准确地反映环境梯度，还能在数据缺失的情况下提供可靠的预测。研究结果对于生态监测和环境评估具有重要的指导意义，尤其是在面对复杂环境压力和数据缺失的情况下，提供了更为有效的解决方案。