高纬度生态系统中的维管植物组成历经数十年变化：授粉策略的普遍性正在发生变化

《Ecology and Evolution》：Decades of Change in Vascular Plant Composition in High-Latitude Ecosystems: Shifting Prevalence of Pollination Strategies

　　苔原和森林植被中植物对传粉者的依赖及花粉-花蜜生产的变化研究。基于1960-2010年两次植被调查数据，采用生态指示值（EIV）方法分析芬兰-挪威高纬度地区苔原和森林中传粉依赖型、独立型植物及花粉-花蜜生产型和非生产型植物覆盖变化。结果显示苔原传粉依赖型植物覆盖小幅上升（+3.7%），但独立型植物显著增加（+15.5%），主要因多年生灌木（如E. nigrum）扩张；森林中传粉依赖型植物和花粉-花蜜生产型植物均减少（-10%和-14.6%），主因草本层减少（如G. sylvaticum和F. ulmaria）及蕨类和禾本科扩张。研究证实全球变化下高纬度生态系统正变得更具自养特性，且人类干扰对植被变化影响有限。

　　植物群落的组成在过去几十年中因多种全球变化因素而发生了变化。然而，关于这些组成变化如何反映植物种群的总覆盖度，特别是那些与传粉者相互作用或不相互作用的植物，了解仍然有限。本研究利用物种特异性传粉依赖性和花蜜生产指标值，为高纬度植物群落的传粉策略变化提供了实证证据。我们分析了北芬诺斯堪的亚北地区两种生态系统——苔原和富含草本植物的森林——中，传粉依赖性与非依赖性植物以及花蜜和花粉奖励植物和非花蜜植物的覆盖度变化。结果显示，两种生态系统中传粉独立植物的平均覆盖度均显著增加。在苔原生态系统中，传粉依赖植物的覆盖度略有上升，而在富含草本植物的森林中则略有下降。同时，花蜜植物的覆盖度在苔原中上升，而在森林中下降，而非花蜜植物的覆盖度在两种生态系统中都上升了。这些变化主要由苔原中常绿矮灌木覆盖度的增加和森林中草本植物覆盖度的减少所驱动。值得注意的是，这些变化在受到人类土地利用干扰的地点和自然或半自然状态的地点之间表现出相似性。这表明，高纬度植物群落的平均植物覆盖度在过去50年中总体上变得更加依赖于昆虫传粉。通过记录高纬度植物群落的传粉策略变化，我们的研究强调了探索植物群落组成变化如何与传粉过程和更广泛的植物-传粉者动态相关联的重要性。我们指出了一些值得进一步研究的模式，并为未来研究高纬度生态系统中的植物-传粉者相互作用提供了视角。

植物与传粉者之间的相互作用是生态系统功能和生物多样性的关键组成部分。在自然和人为生态系统中，这种关系不仅维持了植物种群的繁殖，也影响了传粉者的社区结构。例如，传粉者通过寻找花蜜和花粉作为食物来源访问植物个体，在此过程中帮助植物完成授粉。然而，植物群落是动态的，其组成会随着自然变化和人类活动而改变。目前，关于植物群落长期变化如何反映传粉依赖和非依赖植物的覆盖度或丰度的证据仍然有限。此外，关于提供花蜜和花粉作为食物来源的植物的变化也缺乏深入研究。这种变化可能会限制传粉者的食物资源，进而影响其种群数量和传粉效率。在某些生态系统中，如苔原，传粉依赖植物的覆盖度变化可能比非依赖植物更为敏感，因为它们的繁殖过程更依赖于传粉者的活动。然而，大多数植物可以在没有昆虫传粉的情况下产生种子，因此完全依赖传粉的植物并不常见。

本研究的重点是探讨高纬度植物群落的长期变化如何体现在与传粉者互动或不互动的植物覆盖度上。我们使用了物种特异性生态指标值（EIVs）来确定传粉依赖和非依赖植物，以及提供花蜜和花粉的植物和非花蜜植物的平均覆盖度。传粉依赖植物的覆盖度反映了植物群落对昆虫传粉的需求，而花蜜植物的覆盖度则表明了植物群落为传粉者提供的食物来源。我们基于广泛的植被样地重新调查数据，分析了1960年代至2010年代之间苔原和富含草本植物的森林中传粉依赖和非依赖植物，以及花蜜和非花蜜植物的覆盖度变化。我们还探讨了不同植物生长形式如何影响这些覆盖度变化。

在苔原生态系统中，传粉独立植物的覆盖度在两个调查时期均占据主导地位，而传粉依赖植物的覆盖度则明显较低。这表明苔原植物群落对昆虫传粉的依赖程度较低，尽管某些物种确实依赖昆虫传粉。这种现象可能与寒冷、养分贫乏的环境以及短暂的开花季节有关，这些因素限制了传粉依赖植物的生长、开花和幼苗建立。此外，苔原植物群落中大部分传粉依赖植物似乎使用了除昆虫传粉之外的其他繁殖方式，如自花授粉或风媒传粉。这种趋势可能意味着苔原植物群落对传粉者的减少具有一定的抵抗力，尽管某些研究指出，随着生长季节温度的上升，苔原植物的性繁殖可能有所增强，从而增加了对传粉者的依赖。

在富含草本植物的森林生态系统中，传粉依赖植物的覆盖度在两个调查时期均超过50%，但完全依赖昆虫传粉的植物非常罕见。这表明尽管许多植物依赖昆虫传粉，但大多数仍能通过其他方式进行繁殖。此外，近一半的植物覆盖度由不提供花蜜或花粉的植物组成，这与森林中高覆盖度的蕨类植物和草本植物有关。这些植物的生长形式可能影响了植物群落对传粉者的依赖程度以及其繁殖策略的多样性。尽管森林被认为是重要的传粉者栖息地，但其作为传粉者资源的潜力仍需进一步研究。

研究结果显示，传粉依赖植物和花蜜植物的覆盖度变化在很大程度上与植物生长形式的变化相关。在苔原中，常绿矮灌木的增加显著推动了传粉独立和花蜜植物的覆盖度上升。这些灌木虽然不依赖昆虫传粉，但能够产生大量花粉和少量花蜜，这可能为传粉者提供了重要的食物来源。在富含草本植物的森林中，传粉依赖和花蜜植物的覆盖度下降主要归因于草本植物的减少，特别是大型草本植物。这种减少可能与驯鹿放牧、森林管理活动以及树冠闭合导致的遮荫增加有关。草本植物的减少对传粉者构成了威胁，因为它们是森林中最重要的花蜜来源，同时也可能影响植物群落的多样性。因此，进一步研究这些变化对植物-传粉者相互作用的影响，以及如何通过植被管理措施来缓解这些趋势，具有重要意义。

此外，研究还发现，植物群落的变化与土地利用干扰之间的关系并不显著。尽管之前的研究表明土地利用会影响植物群落的组成和多样性，但本研究的结果显示，这些变化可能主要由其他因素驱动，如气候变化。这表明，即使在受到人类活动影响的地区，植物群落的变化趋势仍然可能与自然因素密切相关。因此，在评估高纬度生态系统的变化时，需要综合考虑多种环境因素的影响，而不仅仅是土地利用。

本研究的结果对理解全球变化背景下植物群落的动态变化具有重要意义。植物群落的覆盖度变化不仅反映了生态系统的健康状况，还可能影响传粉者的生存和繁殖。通过记录植物群落的长期变化，我们为未来研究植物-传粉者相互作用提供了新的视角。这些变化可能对生态系统功能产生深远影响，因此，需要进一步探索如何通过植被管理和保护措施来维持这些关键的生态关系。此外，研究还强调了植物生长形式在驱动植物群落变化中的重要性，这为未来研究提供了新的方向。通过更细致地分析植物群落的组成和结构，我们可以更好地理解植物-传粉者相互作用的动态变化及其对生态系统的影响。