多瑙河中钟虫（纤毛虫门，周毛亚纲）：关键物种驱动多样化原生生物生物膜的形成及其季节性动态与功能构建

　　本研究首次系统揭示多瑙河支流中周毛类纤毛虫（Peritrichia）作为物理生态系统工程师（ecosystem engineer），通过形成三维结构促进生物膜群落构建与功能复杂化。研究发现其表面附生（epibionts）的滤食性生物（如领鞭毛虫choanoflagellates）显著扩大生物膜滤食面积，而温度与磷酸盐（PO43?-P）是驱动群落动态的关键环境因子。研究为流水生态系统（lotic ecosystem）中生物膜的功能冗余（functional redundancy）和群落韧性（resilience）提供了新见解。

　　

研究背景与意义

大型河流在全球碳循环中扮演关键角色，其异养微生物群落对有机质矿化具有重要贡献。生物膜（biofilm）的微生物活性显著高于周围水体，而周毛类纤毛虫（Peritrichia）作为生物膜中最丰富的纤毛虫类群，不仅通过丰度影响生态系统，还通过增加分类多样性提升生物膜复杂性。然而，关于周毛类纤毛虫及其真核附生生物（eukaryotic epibionts）在河流环境中的定殖模式和季节动态尚缺乏系统研究。本研究通过14个采样周期（覆盖1-28天定殖过程），探究了多瑙河支流中周毛类纤毛虫及其附生生物的群落构建机制与功能角色。

材料与方法

研究地点位于多瑙河的Soroksár支流（匈牙利布达佩斯南部），水流缓慢（0.2–0.4 km/h），富含大型植物植被。采样在2020年12月至2023年11月间进行，通过在水下固定玻璃片作为人工基质，每期采集1、3、6、11和28天的样本。共分析218个样本，每个样本检查4个区域（总面积41.7 mm2），使用显微镜拍照并手动计数。环境变量（水温、pH、电导率、溶解氧、化学需氧量COD、无机氮、磷酸盐-P等）由匈牙利官方监测机构提供。

物种鉴定依据经典分类学文献（Stiller 1971; Foissner & Berger 1996），并按功能分为四类：

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  GN：玻璃附着型群体周毛类（如Carchesium、Zoothamnium）
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  AN：周毛虫表面附生的非捕食性生物（如Vorticella、choanoflagellates）
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  AF：周毛虫表面附生的捕食者（具吸管结构，如Tokophrya）
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  SF：自由游动且可捕食周毛虫的生物（如Trachelius ovum）

统计分析使用R语言，包括聚类分析（UPGMA法）、dbRDA排序、ANOSIM组间差异检验和IndVal指示物种分析。

结果与讨论

1. 功能群结构与季节动态

共鉴定16种群体周毛虫（GN）、25种附生生物（AN）、4种附生捕食者（AF）和14种自由游动捕食者（SF）。周毛虫在群落中相对丰度最高，夏季附生生物（尤其是领鞭毛虫）丰度显著上升。聚类分析显示周毛虫群落按季节分为三组：冬季（水温<12°C）、春季和夏季。水温与磷酸盐-P是影响群落结构的显著环境因子（dbRDA，p<0.05）。

冬季以Carchesium polypinum和Campanella umbellaria为主，春季Zoothamnium kentii占优，夏季Zoothamnium、Epistylis和Apocarchesium arndti主导。IndVal分析显示：

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  春季指示种：Opercularia nutans、Stentor sp.、Hypocoma sp.
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  夏季指示种：choanoflagellates、Apocarchesium arndti、Epistylis epibioticum
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  无冬季特有指示种，表明冷期定殖具有随机性

2. 定殖模式与群落构建

定殖过程显示：

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  第1天：随机定殖（符合Chesson & Warner的彩票模型lottery model），GN、SF和AN群同时出现
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  第3天：SF群（如Amphileptus spp.）和AF群（Tokophrya carchesii）丰度上升
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  第6–28天：功能群多样化，功能冗余（functional redundancy）增加
  冬季定殖缓慢，丰度持续上升；春季和夏季在第28天出现丰度下降（衰退期提前）。夏季定殖率和灭绝率最高，群落动态最剧烈。

3. 周毛虫作为生态系统工程师

周毛虫的复杂结构为其他生物提供栖息地，促进功能群建立：

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  附生滤食生物（如choanoflagellates、Vorticella）增加生物膜总滤食面积
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  捕食者（如Trachelius ovum）通过摄食周毛虫改变生物膜结构（显著增加死柄比例，p<0.05）
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  温度与附生生物比例显著正相关（线性回归R2=0.5214, p=0.003541），暖季附生现象更显著

4. 功能冗余与群落韧性

后期定殖阶段（11–28天）功能冗余升高，尤其在春夏季节。高功能冗余可能增强群落对环境胁迫的抵抗力，这一机制在气候变暖背景下尤为重要。

结论

周毛类纤毛虫通过物理生态系统工程作用促进生物膜功能复杂化，其表面附生生物扩大滤食能力，而捕食者调控群落结构。温度驱动群落动态，暖季附生现象和功能冗余更显著。研究强调了周毛虫在流水生态系统生物膜中的核心作用，为理解微生物群落构建和生态系统功能提供了新视角。