混交林和单一种群中四种树种的地上及地下物候特征

《Functional Ecology》：Above- and below-ground phenology of four tree species in mixed forests and monospecific stands

　　根物候动态及温度响应机制在四类温带阔叶树种纯林与混交林中的比较研究。通过两年监测发现：1）混交林根生长物候呈现主导树种特征，Acer和Carpinus春季生长峰早于Quercus和Tilia；2）地上地下物候异步性在混交林中显著增强（间隔5周 vs 纯林2-3周）；3）物种互作改变温度-根生长关系，冬季正相关（r>0.5），夏季负相关。研究揭示了混交林中根动态的时空分异规律及温度阈值效应，为森林生态系统响应气候变化预测提供新视角。

　　本研究聚焦于欧洲温带森林中树根生长物候的复杂性，特别是混合林中的现象。植物物候，即关键生命阶段的时间安排，对于生态系统功能和植物生产力至关重要。然而，大多数研究集中在地表植物的物候变化，而对地下根系的关注相对较少。根系不仅占据植物总生产量的30%至50%，还调控养分循环和植物竞争。研究者发现，根系生长和地上部分的物候存在显著的异步现象，这种异步性在混合林中尤为明显。例如，在单一种群林中，根系生长通常早于叶片展开，而在混合林中，根系生长与叶片展开之间的间隔更长。此外，土壤温度对根系活动具有重要影响，而混合林在不同季节中可能改变这种温度与生长之间的关系。研究团队选择四种在欧洲森林中广泛共存的落叶树种——欧洲山毛榉（*Quercus robur*）、欧洲山毛榉（*Carpinus betulus*）、欧洲椴树（*Tilia cordata*）和欧洲鹅掌楸（*Acer platanoides*），在单一种群和混合林中进行为期两年的观察，旨在填补这一知识空白。

研究地点位于奥地利东部的B-Tree实验林，这片面积约为1.2公顷的林地成立于2013年，种植了来自奥地利穆拉赫森林研究所的2年生幼苗。实验设计包括三种不同的多样性水平：四种单一种群林（*Acer platanoides*、*Tilia cordata*、*Carpinus betulus*和*Quercus robur*）、两种双树种混合林（*Quercus*/*Carpinus*和*Acer*/*Tilia*）以及一种四树种混合林（All）。这些树种在资源利用策略上存在差异，从高度获取型（如*Acer*）到高度保守型（如*Quercus*）。获取型物种对环境变化反应迅速，而保守型则更注重资源的长期保存，表现出更缓慢、延迟的响应。此外，不同树种还表现出不同的菌根共生类型，如*Quercus*和*Carpinus*为外生菌根（EM）宿主，*Tilia*为外生菌根与内生菌根（AM）的混合宿主，而*Acer*则为内生菌根宿主。这些差异可能影响它们对环境变化的响应方式。

研究通过安装96个微型根管（MR）进行根系生长的监测，这些MR管被垂直安装至30厘米深度。研究者使用CI-600 In-Situ Root Imager（CID Bio-Science）每隔15天采集图像，记录根系生长和死亡情况。研究还同步监测了叶片物候变化，包括叶片萌发、展开、衰老和脱落，并结合土壤温度和冠层温度数据，以更全面地理解根系和地上部分的物候异步现象。研究发现，根系生长在混合林中主要反映主导树种的特性，但其具体表现受到种间相互作用的影响。例如，在*Acer*与*Tilia*的混合林中，根系生长模式与*Acer*单一种群相似，而*Quercus*与*Carpinus*的混合林则显示出*Quercus*的根系生长受到一定抑制。

在混合林中，根系生长的起始时间比叶片萌发更早，但其生长高峰通常出现在叶片完全展开之后。这种异步现象在混合林中更为显著，例如，根系生长高峰与叶片展开之间的间隔在混合林中约为5周，而在单一种群林中仅为2至3周。研究还发现，混合林在冬季根系生长方面表现出更高的持续性，即使在土壤温度较低的情况下（如4.2–4.5°C），混合林中的根系活动依然活跃。相比之下，单一种群林中的*Acer*和*Tilia*在冬季几乎停止根系生长，直到土壤温度上升至8.7–8.9°C。这表明，种间相互作用可能通过促进或抑制的方式影响根系对温度的响应，从而改变根系活动的时间安排。

土壤温度与根系生长之间的关系在不同季节表现出不同的模式。冬季，*Quercus*和*Carpinus*的根系生长与土壤温度呈正相关，而*Acer*和*Tilia*则在土壤温度达到8.7–8.9°C后才开始生长。春季时，*Acer*和*Tilia*的根系生长再次与温度呈正相关，但夏季的根系生长与温度的关系则变为负相关，这可能与高温导致的土壤水分减少有关。研究者还发现，根系生长和死亡的模式在不同土壤深度上存在差异，上层土壤（5–16厘米）的根系活动比下层土壤（16–27厘米）更为频繁。这种垂直分层的模式表明，根系对环境变化的响应在不同深度上可能有所不同。

此外，研究团队通过统计分析方法，如线性混合效应模型（LMMs）和净效应分析，探讨了混合林对根系生产与死亡的影响。结果表明，*Quercus*与*Carpinus*的混合林在根系生产上表现出显著的“欠产出”现象，而*Acer*与*Tilia*的混合林则与预期值无明显差异。这些结果说明，种间相互作用对根系生长的影响不仅取决于物种的多样性，还受到具体物种组合和生态位差异的影响。例如，*Quercus*在单一种群林中表现出较高的根系生产，但在混合林中并未显示出相应的竞争优势，这可能与其根系生长的时间安排有关。*Quercus*的根系生长相对较晚，而*Acer*和*Tilia*则更早，这可能影响它们在混合林中的竞争关系。

研究还发现，混合林中的根系物候模式与单一种群林存在显著差异，这可能与混合林中微气候的变化有关。混合林改变了冠层结构和微环境，进而影响了土壤温度和湿度。这种微环境的改变可能通过促进或抑制的方式影响根系的生长模式。例如，在冬季，混合林中的根系活动比单一种群林更为活跃，这可能是因为混合林中不同物种的根系生长时间错开，从而减少了竞争压力。而在夏季，混合林中的根系生长与温度的关系变为负相关，这可能与高温导致的土壤水分流失有关。研究者指出，这种温度与生长之间的关系变化可能受到多种环境因素的共同影响，包括土壤湿度、光照条件和养分供应。

本研究的一个重要发现是，根系生长与地上部分的物候存在显著的异步性，这种异步性在混合林中更为明显。例如，根系生长通常早于叶片展开，但在混合林中，根系生长高峰与叶片完全展开之间的间隔更长。这种现象可能反映了混合林中物种之间的资源分配策略差异。获取型物种（如*Acer*）可能在生长初期优先利用土壤中的资源，而保守型物种（如*Quercus*）则可能在后期才表现出较高的生长活动。这种差异可能影响混合林中不同物种之间的竞争关系，进而改变整个生态系统的生产力和稳定性。

研究结果还强调了混合林在应对气候变化和管理变化中的重要性。由于根系对生态系统功能具有深远影响，理解根系生长的物候变化对于预测森林生态系统的响应至关重要。此外，研究团队指出，当前对混合林中根系物候的研究仍然有限，未来需要更多关于种间相互作用和环境因子之间关系的深入探讨。通过同步监测根系、叶片和环境条件，可以更全面地揭示混合林中植物物候的复杂性，并为森林管理提供科学依据。