鲍氏傍人（Paranthropus boisei）手部与足部化石新发现揭示其工具使用能力与古生物学特征

《Nature》：New fossils reveal the hand of Paranthropus boisei

　　本文报道了与鲍氏傍人（Paranthropus boisei）明确相关的手骨与足骨化石（KNM-ER 101000），揭示了该物种具备与现代人相似的拇指-手指比例，可能具有工具制造与使用能力，同时其手部形态与大猩猩趋同，暗示了强力的抓握与可能的食物加工行为。这项研究为理解上新世-更新世（Plio-Pleistocene）古人类（hominin）的演化、工具行为起源以及傍人属（Paranthropus）与 Homo 属的功能差异提供了关键证据。

　　

Craniodental remains

KNM-ER 101000的牙齿在尺寸上更接近于鲍氏傍人（Paranthropus boisei）而非任何 Homo 属物种。其下颌前臼齿和臼齿在所有维度上都超过了 Homo 的尺寸，除了第二下臼齿（M₂）的颊舌径落在早期 Homo 范围的上限。上颌犬齿与第三上臼齿（M³）的齿冠尺寸比值为55%，处于鲍氏傍人范围（49-56%）内，并低于早期 Homo（66-76%），表明其具有鲍氏傍人特征性的相对较小的犬齿。釉质厚度是傍人属（Paranthropus）的一个明确的共源性状。KNM-ER 101000的上颌和下颌M³标本的平均釉质厚度（AET）均落在鲍氏傍人范围内（M₃ AET = 2.86, M³ AET = 2.68）。相关的颅骨碎片也保留了鲍氏傍人的诊断性形态，包括顶骨碎片上显著的矢状嵴（表明其可能属于雄性个体）、上颌骨颧突前缘与第三上前臼齿（P³）对齐、鼻齿槽轮廓平坦以及上颌骨碎片计算机断层扫描显示第四上前臼齿（P⁴）为三根，这在傍人属中是普遍存在的。右侧颞骨保存了明确且粗壮的关节结节，其最大保存的内外侧长度为39毫米，这与 Homo 较窄的下颌窝不同。这些特征共同支持将KNM-ER 101000归入鲍氏傍人。

Hand and wrist elements

与这些鲍氏傍人头骨和牙齿元素空间相关的有多块来自左右手部的骨骼。这些骨骼没有显示出超过一个个体的迹象。左手拇指骨骼包括一个几乎完整的手部远节指骨（mDP1）、近节指骨（mPP1）的近端以及第一掌骨（Mc1）的近端一半。手掌由完整的右手第五掌骨（Mc5）和另外三个掌骨骨干碎片代表。手指骨骼包括九个指骨（六个近节和三个中节），其中第二近节指骨（mPP2）和推测的第三中节指骨（mIP3）大体保存完整。

KNM-ER 101000表明鲍氏傍人具有基本现代人样的手部内在比例，即拇指相对于手掌和其他手指较长，这一特征也见于已知的南方古猿属（Australopithecus）物种，但不同于地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）更像猿类的比例。这种比例使得鲍氏傍人能够形成类似现代人的精确抓握。

mDP1在形态上与其他大多数早期古人类标本大致相似，但在绝对最大长度和宽度上更大。它非常粗壮，具有扩大的指尖粗隆、深的近端掌侧凹和显著的拇长屈肌腱插入三角区。其异常宽阔的指尖粗隆与OH 7最为相似，也类似于纳莱迪人（Homo naledi）和尼安德特人的标本。

与南方古猿属物种相比，KNM-ER 101000显示出粗壮的拇指，有发达的鱼际肌群证据。其拇指掌骨虽然缺少远端一半，但异常粗壮，具有明显的附着点标记。在相对和绝对尺寸上都比任何已知的南方古猿（包括暂定为鲍氏傍人的KNM-ER 47000）大得多。与梯形骨相关的关节面在背掌向和桡尺向上强烈弯曲，类似于现存大猿和南方古猿的情况，而与现代人、尼安德特人和纳莱迪人共享的衍生、相对较平坦的条件不同。

大多角骨形态良好，与现存大猿相似，呈楔形，具有相对较大的三角形舟骨关节面和主要位于背侧的头状骨关节面。其掌侧部分在近远向上扩张，使得第二掌骨关节面的桡侧和尺侧部分相对于舟骨关节面的方向比通常在大猿中看到的更平行，但其掌侧部分并未像现代人、尼安德特人和纳莱迪人那样在桡尺向上扩张。

舟骨保留了与桡骨、头状骨、月骨和大多角骨的关节面，但这些关节面边界附近有部分侵蚀，结节（以及大部分小多角骨关节面）缺失。其形态和方向与现存非洲猿最为相似。相比之下，现代人、尼安德特人和纳莱迪人显示出一种更向远端开放、并与扩大且掌侧放置的头状骨-大多角骨关节相连的配置。

月骨保存完好。其头状骨头关节面深凹，桡腕关节面凸起且内外侧宽阔。总体而言，月骨表现出非洲猿和古人类共享的形态。结合来看，月骨和舟骨的形态表明KNM-ER 101000大部分保留了原始的、类似非洲猿的桡腕关节和中腕关节配置。

与小鱼际区域元素一样，KNM-ER 101000的小鱼际元素也发育粗壮，暗示了相当大的尺侧手部力量。钩骨的钩突相对于钩骨体长度较长，类似于大猩猩（特别是山地大猩猩 Gorilla beringei）的情况。然而，与大猩猩、黑猩猩和猩猩不同，KNM-ER 101000在钩突宽度和厚度之间显示出更像古人类的关系，并且钩突的远端倾斜度适中，与其他大多数早期古人类相似。KNM-ER 101000的大钩突可能为小指对掌肌和屈小指肌提供了扩大的附着点和增加的杠杆作用（更长的力矩臂）。钩骨的形态伴随着一根非常粗壮的Mc5骨干，其骨干显示出明显的桡尺向弯曲，沿其尺侧有一条异常大且粗糙的嵴，标志着小指对掌肌的远端附着点。在这些方面，KNM-ER 101000的小鱼际复合体与山地大猩猩（G. beringei）的情况趋同。然而，大猩猩和其他大猿的Mc5和Mc4基部往往被钩突的强烈远端倾斜所“锁定”。相比之下，KNM-ER 101000在Mc5上显示出更凸出的表面，而钩骨上相应的凹面表明第五列的活动性增加，类似于现代人和其他古人类。

非拇指指骨的形态与拇指和小鱼际区域一致，显示出显著的粗壮性。完整的mPP2是化石对比样本中最粗壮的标本。其骨干中部的桡尺向宽度相对于近远向长度的比例，仅与少数雄性大猩猩标本相匹配。KNM-ER 101000的近节指骨在整体形态上类似于大猩猩（尤其是G. beringei），但完整的mPP2缺乏强烈的纵向骨干弯曲，其他手指的不完整指骨也缺乏明显的弯曲，这表明攀爬和悬吊可能不是成年雄性鲍氏傍人运动行为的常规组成部分。KNM-ER 101000的所有mPP标本都与大猩猩相似，具有明显的屈肌腱鞘嵴，表明长指屈肌的强力募集。所有指骨都显示出类似于近节指骨的粗壮性，同样仅与少数大猩猩标本、OH 7、斯瓦特克朗斯可能属于傍人粗壮种（Paranthropus robustus）或 Homo 的标本以及一些尼安德特人标本相匹配。可测量的中节指骨是化石样本中弯曲度最小的之一。相对于骨干中部桡尺向宽度，KNM-ER 101000的mPP2具有异常狭窄的远端滑车。

KNM-ER 101000左侧桡骨近端的一小块碎片被保存下来。其桡骨粗隆的大小表明KNM-ER 101000拥有强大的肱二头肌，可能能够产生强烈的前臂屈曲和旋后动作。其绝对皮质横截面积处于大猩猩范围内，并高于现代人。

Pedal elements

KNM-ER 101000的右足由完整的拇趾近节趾骨（pPP1）、一个非拇趾的近节趾骨（可能为pPP5）和一根缺失远端末端的右第三跖骨（Mt3）代表。

pPP1本身粗壮，其近端关节面向背侧倾斜，类似于现代人和其他古人类化石。背侧倾斜有助于在两足行走推进时增加背屈。KNM-ER 101000的pPP1与pPP5长度比值的对数值反映其拇趾相对于大猿较长，但相对于现代人较短。其pPP5相对较短，与地猿始祖种和阿法南方古猿（Australopithecus afarensis）相比弯曲度减小，并且其跖趾关节面的背侧倾斜度更大，与尼安德特人、更新世智人（Homo sapiens）和SKX 16699的足趾骨相匹配，可能反映了类似的足部外侧功能。

KNM-ER 101000的Mt3具有较高的扭转角（约41°），表明存在发育良好的横弓，这显著增加了古人类足部的刚度。相比之下，OH 8的Mt3扭转角较低。此外，KNM-ER 101000的Mt3显示出背跖向高且相对平坦的近端关节面，这与两足动物的跗跖关节稳定性相关。OH 8的Mt3基部略短于KNM-ER 101000。总体而言，KNM-ER 101000的足部元素表明鲍氏傍人足部具有增加的刚度和两足行走推进特征。然而，相对较短的拇趾也表明鲍氏傍人的推进机制与现代人略有不同。其非拇趾近节趾骨的内在长度和骨干弯曲度比阿法南方古猿和地猿始祖种更接近现代人，这表明鲍氏傍人在约150万年前很少依赖足部抓握。

Discussion

长期以来，人们假定最早的 Homo 属成员制造和使用石器。然而，洛梅奎（Lomekwi）发现的330万年前的石器以及在尼亚扬加（Nyayanga）与一颗据称属于傍人属的臼齿一起发现的300万年前的奥杜威（Oldowan）石器，重新引发了关于其他类群可能使用工具的争论。基于对KNM-ER 101000的分析，很明显鲍氏傍人的手部具有衍生的拇指-手指长度比例，可能能够形成类似于现代人的抓握。然而，从手腕和拇指基部保留的一系列祖征来看，来自强大拇指的桡尺向负荷传递可能不同于现代人和尼安德特人，这表明在手动操作过程中习惯性的拇指使用存在差异。研究人员提出，与具有更衍生的梯形骨-第一掌骨和桡侧手腕形态的后期 Homo 属成员相比，鲍氏傍人的精确捏握式抓握可能效果较差，但这并不排除工具行为（包括早期石器技术的制造和使用）。

总体而言，KNM-ER 101000手部和腕部的功能形态学表明其具有强大的抓握力量，尤其是在手部的尺侧。一个重要警告是，工具使用可能不是驱动古人类手部选择的唯一因素。例如，在一些化石古人类类群中，如阿法南方古猿和纳莱迪人，有令人信服的证据表明攀爬是其运动行为的重要组成部分。KNM-ER 101000有强力抓握的迹象，这可能有助于攀爬表现，鲍氏傍人可能在一定程度上进行树栖行为。然而，灵长类动物频繁攀爬和悬吊行为最清晰的信号之一（即手部和足部指骨的纵向骨干弯曲）在KNM-ER 101000中的表现明显弱于阿法南方古猿、纳莱迪人和现生非洲猿，而其足部形态显示出比早期古人类更倾向于地栖性的承诺。

虽然解释鲍氏傍人手部形态与大猩猩趋同的一种可能性是，它可能采用了一种特定的大猩猩式的攀爬方式，但大猩猩独特的攀爬步态特征似乎是对其大体型的补偿。因此，考虑到鲍氏傍人的体重估计值与阿法南方古猿等其他早期古人类相似，并且明显小于现代大猩猩，目前尚不清楚鲍氏傍人为何会采用这种攀爬模式。

在更广泛的灵长类动物中，取食行为通常需要复杂的手动操作和强力处理。山地大猩猩在树栖行为中使用有力的、以手掌为主的强力抓握，并配合第五指，但它们也经常以这种方式用手获取坚韧植物的可食用部分。鲍氏傍人手部形态与山地大猩猩（尤其是在小鱼际区域和手指骨方面）的形态趋同，在饮食重建表明鲍氏傍人以坚韧的草本植物为主的背景下显得尤为引人注目。基于KNM-ER 101000（以及可能归属于鲍氏傍人的其他标本，如OH 80）的全身骨骼元素的整体形态，与大猩猩的相似性可能反映了对此类植物进行密集手动加工以获取食物的行为。

此外，KNM-ER 101000为重新审视关于OH 7足骨和OH 8手骨分类归属的长期争论提供了机会。KNM-ER 101000中节指骨的形态和相对比例与OH 7高度相似。尽管这种相似性可以被视为支持OH 7手骨属于傍人属而非能人（Homo habilis）假说的证据，但相对滑车宽度的巨大变异使得这一度量指标的分类学意义尚不明确。像KNM-ER 101000（或KNM-ER 47000）那样弯曲的拇指掌骨基部似乎不太可能与OH 7中的大多角骨关节连接。这一发现削弱了OH 7手骨属于傍人属的假说。KNM-ER 101000的Mt3与OH 8相似，但其骨干具有明显更大的横向弯曲度，并且近端关节面背跖向更平坦。然而，这些跖骨特征在多大程度上能区分鲍氏傍人和能人目前尚不清楚。

更普遍地说，由于 Homo 和 Paranthropus 是姐妹群，KNM-ER 101000化石使得重建 Homo 和 Paranthropus 谱系最早成员可能具有的手部 ancestral condition 成为可能。现代人和尼安德特人在拇指和桡侧腕骨中共享几个衍生特征，这些特征可能是作为制造和使用石器的适应而演化出来的。这一衍生特征复合体最早是何时演化的尚不清楚，但现有的化石证据表明，它至少在140万年前就已经出现（例如KNM-WT 51260）。

分析表明，Homo 和 Paranthropus 的最后共同祖先（LCA）（因此也是 Homo 属的最早成员）可能拥有相对粗壮的Mc5和Mc1，以及桡侧扩张的第一腕掌关节。这种手部边缘元素的比例增加代表了从更早的南方古猿（可能是洛梅奎石器的制造者）开始的适应性转变，并表明了对稳定性强力抓握的依赖增加。相比之下，促进有效精确捏握的现代人手腕的衍生方面似乎并未出现在 Homo-Paranthropus LCA 中。相反，这些特征是在 Homo 谱系后期演化出来的。

如果鲍氏傍人手部的衍生特征确实是与大猩猩趋同，以促进涉及密集食物加工的强有力且重复的抓握，那么它可能支持一个模型，即傍人属和 Homo 属在同域环境中演化出了不同的饮食策略，使他们能够分别作为生态 specialists 和 generalists 生存，而 Homo 属则进一步强化了对工具使用的投入。