深渊相隔，线虫相连：跨海沟比较揭示超深渊 nematode 生物多样性的分化与趋同动态

《Progress in Neurobiology》：Trenches apart, yet worm to worm: inter- and intra-trench comparisons reveal divergent and convergent dynamics in hadal nematode biodiversity

　　本研究针对超深渊（hadal）领域 meiofauna 多样性分布格局不清的问题，通过环境DNA（eDNA）测序和宏系统地理学方法，对比分析了相隔17,000 km的阿留申海沟（Aleutian Trench）和南桑威奇海沟（South Sandwich Trench）的 nematode 群落。研究发现，尽管两个海沟系统拥有独特的 nematode 群落，但部分优势属（如 Halalaimus, Desmoscolex）存在共享单倍型，表明在极端且地理隔离的深渊环境中，环境过滤和食物资源可用性是驱动 nematode 生物多样性和遗传分化的关键因素，同时揭示了跨海沟潜在连通性的证据，为理解深渊生物地理学提供了新见解。

　　

海洋深处，阳光无法触及，压力巨大，环境极端，这片被称为深渊（abyssal）和超深渊（hadal）的区域曾被认为是生命的荒漠。然而，随着探索的深入，科学家们发现，在深海海沟（trench）的最深处，生命并非一片死寂，反而呈现出意想不到的活力。与通常认为的生物量和生物多样性随水深增加而减少的趋势相反，这些被海沟隔离的极端生态系统，作为沉积中心（depocenters），拥有较高的生物活动。这引出了一个核心的科学问题：在这些与世隔绝、高压、寡营养的极端环境中，微观生物，尤其是海洋底栖生态系统中无处不在且数量庞大的小型底栖动物（meiofauna），其多样性是如何分布和维持的？这就是所谓的“小型底栖动物悖论”（meiofauna paradox）：这些被认为是固着性的微小生物，为何能在全球范围内广泛分布？这一悖论在深渊极端环境中是否依然成立？为了解答这些疑问，由 Yick Hang Kwan 领衔的研究团队对两个相隔万里的超深渊海沟系统进行了深入的比较研究。

为了揭示全球海洋最深处线虫（nematode）的扩散潜力，研究人员比较了相距约17,000公里的两个遥远海沟：北太平洋的阿留申海沟（Aleutian Trench, AT）和南大西洋的南桑威奇海沟（South Sandwich Trench, SST）。研究基于从沉积物中提取的环境DNA（eDNA），针对核糖体18S区域进行测序，并结合宏系统地理学（metaphylogeography）的生物信息学流程进行分析。主要目标是利用线虫组合的遗传数据来探究深海环境中的“小型底栖动物悖论”，具体目标包括：1）比较两个目标海沟内部及之间的线虫群落及其多样性；2）探索每个海沟中线虫群落的潜在特有性；3）检查在海沟系统内部和之间广泛分布且丰富的线虫属内的遗传分化。这项研究发表在《Progress in Neurobiology》上，为我们理解深渊生物地理学提供了重要见解。

研究人员开展此项研究主要运用了几个关键技术方法。样本来源于两次科考航次（RV Sonne SO293 和 RV Polarstern PS133/1）在阿留申海沟区14个站点和南桑威奇海沟区4个站点采集的沉积物岩心。对沉积物表层（0–1 cm）进行环境DNA提取，使用针对18S rRNA基因V1-V2区的引物进行PCR扩增，并在Illumina MiSeq平台上进行测序。获得的序列数据经过Cutadapt和DADA2流程处理，生成扩增子序列变异（Amplicon Sequence Variants, ASVs），并利用专门的海生自由生活线虫18S参考数据库进行物种分类学注释。后续分析包括基于Bray-Curtis相异性的非度量多维标度（NMDS）分析群落结构、主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）探究环境因子与群落的关系、共现网络分析识别ASVs间的关联模块，以及对六个优势线虫属进行基于单倍型的遗传分化（F_ST）分析和单倍型网络构建，以评估种群结构和连通性。

3. 结果

3.1. 总体测序结果

所有九个采样生境均至少有一个成功的测序重复，共获得28个扩增子测序数据。经过稀释后，共生成5991个ASVs，其中979个（16.3%）被归类为线虫门（Nematoda），归属于58个属。Halalaimus、Desmoscolex 和 Chromadorita 是检测到的最优势的属。线虫群落组成在不同采样生境间存在明显差异，表明每个海沟的生境拥有独特的线虫组合。

3.2. 线虫群落结构及其与环境数据的相关性

NMDS分析显示，大多数采样生境的线虫群落存在明显的聚类，表明两个海沟中的生境拥有不同的线虫群落。PCA和RDA分析表明，环境条件，特别是微生物丰度（作为食物可用性和质量的指标）以及总氮（TN）含量，是区分采样生境和影响线虫群落结构的关键因素。水深度接影响了一些生境（如AT-FML）的群落分离。

3.3. 共享线虫属和共现线虫与环境因子的相关性

在线虫属水平，有四个属在所有采样生境中共享，但大量ASVs（812个）是某个生境所独有的。共现网络分析将共现的线虫ASVs划分为15个不同的模块，这些模块在所有生境中均有分布，但没有一个模块在超过一个生境中占主导地位（相对丰度>50%）。模块与环境因子的相关性分析进一步证实了微生物丰度和总氮含量在塑造特定线虫模块中的重要性。

3.4. 优势属的宏系统地理学分析

对六个优势属（Halalaimus, Desmoscolex, Chromadorita, Acantholaimus, Molgolaimus, Oxystomina）的单倍型分析揭示了不同的连通性动态。Halalaimus、Desmoscolex、Chromadorita 和 Acantholaimus 显示出较低程度的遗传分化（F_ST值通常较低），并且在两个海沟内部和之间都存在共享单倍型，表明存在一定程度的种群连通性。相比之下，Molgolaimus 和 Oxystomina 的种群连通性较低，单倍型多为某个生境所特有，遗传分化显著。这表明不同线虫属对环境变化的适应能力和扩散潜力存在差异。

4. 讨论与结论

本研究首次利用eDNA宏条形码技术揭示了阿留申海沟的线虫多样性模式。讨论围绕“小型底栖动物悖论”的两个方面展开：“每个生境都不同吗？”以及“是否有某些单倍型无处不在？”

研究表明，阿留申海沟和南桑威奇海沟拥有不同的环境条件和独特的线虫群落组成，支持了“每个生境都不同”的观点。环境过滤，特别是由微生物丰度和总氮含量所代表的食物可用性和质量，是驱动群落组装的关键因素，其重要性甚至超过了水深（压力）和沉积物质地等因素。当食物资源充足时，种群规模扩大，可能促进遗传交流和多样性；而当资源受限或环境条件苛刻（如海沟轴部的流体泥层）时，则形成特定的、差异化的群落。共现网络模块的分布也证实了生境特异性群落的存在。

另一方面，研究也发现了支持“某些类群可能无处不在”的证据。Halalaimus、Desmoscolex 和 Chromadorita 等属在两个海沟的各种生境中广泛分布且为优势类群。更重要的是，在这些属中检测到了在海沟内部甚至跨海沟共享的单倍型。这表明，尽管深渊环境极端且隔离，但一些线虫类群可能具有较高的环境适应力（resilience），能够通过被动扩散（如随沉积物搬运）在不同生境间建立种群，并维持一定程度的基因流。这种连通性因物种而异，反映了不同线虫类群对环境选择压力的适应能力差异。

综上所述，这项研究为超深渊领域的小型底栖动物悖论提供了分子证据。研究表明，深渊海沟中的线虫群落既是独特的、受局部环境条件（尤其是食物资源）过滤和选择作用塑造的，同时又通过某些具有广泛适应性的类群的扩散和基因流相互联系。环境异质性在塑造线虫群落、影响其种群结构和连通性方面起着关键作用，它创造了空间上可变的生境，从而驱动多样化、局部适应和基因流模式。这项工作增进了我们对环境因素如何驱动全球海洋最深处线虫生物多样性和遗传多样性的理解，强调了在物种水平上进一步研究种群结构和连通性的必要性，并将深渊海沟视为通过线虫种群扩散连接相邻生境的动态区域，而非完全隔离的进化孤岛。