多同位素分析揭示东南亚更新世动物群存续与生态适应性

《SCIENCE ADVANCES》：Faunal persistence and ecological flexibility in Pleistocene Southeast Asia revealed through multi-isotope analysis

　　本研究通过牙釉质锌(δ66Zn)、氮(δ15Nenamel)等同位素技术，结合碳(δ13C)、氧(δ18O)数据，系统分析越南、老挝洞穴化石哺乳动物食性与生态位演化。揭示现存物种通过食性多样化与生态位可塑性适应气候变迁，而灭绝/局部消失类群生态灵活性较低，为东南亚生物多样性保护提供古生态学依据。

　　

在东南亚茂密的热带雨林中，生物多样性正以惊人的速度消失。过去几十年间，大规模森林砍伐导致栖息地严重破碎化，许多珍稀物种濒临灭绝。然而，这种危机并非全新现象——更新世时期，该地区同样经历了剧烈的气候波动和环境变迁，一些物种顽强存活至今，而另一些则永远消失在历史长河中。理解物种如何应对过去的生态挑战，能为当今保护工作提供重要启示。

近期发表于《SCIENCE ADVANCES》的一项研究，通过创新性的多同位素分析技术，深入探索了东南亚更新世哺乳动物的生态适应策略。研究团队对越南和老挝洞穴中发现的大量化石牙齿样本进行了系统分析，时间跨度涵盖距今约15.8万至1.1万年的关键气候变迁期，包括末次间冰期和末次冰期。

研究人员主要运用了牙釉质锌同位素(δ⁶⁶Zn)和牙釉质氮同位素(δ¹⁵N_enamel)分析技术，结合已发表的碳同位素(δ¹³C)和氧同位素(δ¹⁸O)数据。样本来源于越南的Coc Muoi（14.8-11.7万年）和Duoi U'Oi（7-6万年）遗址，以及老挝的Tam Hay Marklot（3.84-1.35万年）、Nam Lot（8.6-7.2万年）和Tam Pà Ling（7万年-1.1千年）遗址。所有样本均来自喀斯特洞穴填充物，经历了相似的埋藏过程。

同位素方法验证与数据标准化

研究首先验证了δ⁶⁶Zn和δ¹⁵N_enamel在热带环境中的适用性。锌浓度与δ⁶⁶Zn值之间未发现混合线，表明显著的后埋藏锌吸收不存在。Coc Muoi遗址的δ⁶⁶Zn值比其他东南亚遗址高约0.25‰，但通过标准化处理（计算除Coc Muoi外所有遗址的整体平均值，得出校正因子并调整Coc Muoi数值），实现了跨遗址数据的直接比较。氮含量与δ¹⁵N值的关系也表明无后埋藏氮吸收。

食性分级与生态位划分

δ⁶⁶Zn值清晰区分了食肉动物（最低值）、杂食动物（中间值）和草食动物（最高值），而δ¹⁵N_enamel值则将食肉动物（高值）与草食动物和杂食动物（低值）分开。两种同位素结合使用提供了更细致的食性重建，特别是对于杂食性类群。野猪（Sus sp.）的异常值可能与其食用地下器官有关，这些部位的δ⁶⁶Zn和δ¹⁵N值通常较高。

基线效应与地质影响

不同遗址间的δ⁶⁶Zn基线差异与地质背景相关。Coc Muoi位于碳酸盐岩为主的Ha Lang地块，δ⁶⁶Zn值较高，而其他遗址位于安南山脉，值较低。这种地质引起的基线变化强调了多同位素方法的重要性，因为不同同位素系统的基线可能独立变化。

生态灵活性对比

通过比较现存、局部灭绝和完全灭绝类群的同位素值范围，发现现存物种表现出更大的生态灵活性。线性混合效应模型显示，现存类群的同位素值范围显著大于灭绝/局部灭绝类群。这种灵活性体现在三个方面：跨营养级摄食（杂食行为）、不同生态系统间觅食（如开阔与封闭环境）、以及同一营养级内多样化资源利用。

例如，大型牛科动物（large-sized bovids）的δ¹³C和δ¹⁸O值变化大（显示栖息地多样性），但δ⁶⁶Zn和δ¹⁵N_enamel值范围窄（食性专一）。相反，水鹿（Rusa unicolor）的δ¹³C值范围窄（限于密林环境），但δ⁶⁶Zn和δ¹⁵N_enamel值异质性强（植物资源多样化）。

关键类群案例分析

局部灭绝类群通常表现出同位素值范围窄，显示生态特化。例如，猩猩（Pongo sp.）的δ¹³C值变化小，表明其对封闭林冠环境的专一依赖。δ⁶⁶Zn值与δ¹⁸O值显著相关，支持了植物叶片δ⁶⁶Zn值与植株高度的已知关联，揭示了林冠垂直结构的同位素分层。

爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）是个例外，其高δ⁶⁶Zn和δ¹⁵N_enamel变异性与现生行为的适应性相符，其局部灭绝可能主要归因于近代的非法狩猎。

完全灭绝类群如巨貘（Megatapirus augustus）和剑齿象（Stegodon sp.）样本量小，但数据显示巨貘与现生貘生态位相似，而剑齿象与现生象（Elephas sp.）的δ¹³C和δ¹⁸O值重叠，提示相似栖息地利用。

讨论与结论

研究表明，生态灵活性（表现为食性和栖息地可塑性）是东南亚哺乳动物跨越更新世气候波动得以存续的关键因素。现存类群通过多样化摄食策略适应环境变化，而灭绝/局部灭绝类群则倾向于生态特化。多同位素方法有效剥离了气候、环境基线变化与动物行为的影响，提供了古生态研究的新维度。

该研究强调，面对当前加速的气候变化和栖息地丧失，生态特化物种尤为脆弱。东南亚作为生物多样性热点和森林砍伐重灾区，亟需基于古生态学见解制定保护策略。未来研究应整合现代标本同位素数据，评估人类活动（如狩猎、土地利用）在物种消失中的作用，并为濒危物种建立长期生态评估框架。