羽状狐尾藻与同属植物光合生理生态比较分析及其在美国中西部入侵潜力评估

《Aquatic Botany》：Comparative Analysis of the Photosynthetic Ecophysiology of Myriophyllum aquaticum and Congeneric Milfoils and Invasion Potential into the Midwestern United States

　　本研究针对羽状狐尾藻(Myriophyllum aquaticum)在美国中西部未能广泛定殖的生态现象，通过脉冲调制叶绿素荧光和气体交换分析技术，系统比较了其与已成功入侵的穗状狐尾藻(M. spicatum)及杂交品系的光合生理特性。研究发现虽然三种植物在4°C低温下均能维持正光合速率，但沉水型羽状狐尾藻的碳同化速率显著低于对照物种，且其较低的光补偿点(LCP≤55 μmol m-2 s-1)在冰封期光照受限环境中仍具生存优势，揭示了生理限制与越冬器官缺失共同制约其向北扩张的机制。

　　

在水生生态系统中，外来入侵植物对本地生物多样性的威胁日益受到关注。其中，原产于南美亚马逊河流域的羽状狐尾藻(Myriophyllum aquaticum)自19世纪末引入北美后，已在美国东南部和西海岸广泛分布，却始终未能在中西部地区成功定殖。这一独特的分布格局引发了科学家的思考：是人为传播受限，还是其自身生理特性无法适应中西部严酷的环境条件？为解答这一生态学谜题，研究人员在《Aquatic Botany》上发表了关于三种狐尾藻属植物光合生理生态的对比研究。

中西部水域冬季漫长的冰封期意味着低温与弱光的双重胁迫，而沉水型羽状狐尾藻能否在冰下维持光合作用成为入侵成功的关键。此前研究多集中于其挺水叶片的生理特性，对沉水形态在低温下的光合性能知之甚少。更值得注意的是，同属的穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum)及其与西伯利亚狐尾藻的杂交品系已在中西部水域泛滥成灾，这为对比研究提供了理想参照。

研究人员创新性地采用多技术联用策略：通过脉冲调制叶绿素荧光技术(PAM)测定0-45°C温度梯度下光系统II的最大量子产量(F_v/F_m)和光适应量子产量(φ_PSII)；利用连接红外气体分析仪(IRGA)的水生叶室(LI-6800-18)首次实现沉水植物的稳态碳同化速率精确测量；实验样本包括从密西西比州采集的羽状狐尾藻，以及从威斯康星州Legend Lake获取的穗状狐尾藻和杂交品系，所有植物均在明尼苏达州立大学曼卡托分校温室中统一培养。

3.1. 叶绿素荧光-羽状狐尾藻

研究结果显示，挺水与沉水型羽状狐尾藻的暗适应荧光产量(F_v/F_m)在0-35°C范围内分别稳定在0.80和0.65，高于40°C后急剧下降。光适应量子产量(φ_PSII)在沉水叶片中于0-10°C和40-45°C出现最低值，表明低温与高温均会抑制光化学效率。挺水叶片的φ_PSII值显著高于沉水叶片(0.49-0.72 vs 0.17-0.39)，揭示叶片形态对光合适应性的重要影响。

3.2. 挺水羽状狐尾藻叶片

气体交换数据表明，挺水叶片在25°C时达到最大净光合速率(8.83 μmol m^-2 s^-1)，分别为4°C和35°C时的4.6倍和1.5倍。暗呼吸速率(R_d)在35°C时显著升高，导致光补偿点(LCP)升至29.3 μmol m^-2 s^-1，约为低温条件下的两倍。这些数据证实25°C是其光合作用最适温度，高温主要通过增强呼吸作用抑制净碳积累。

3.3. 沉水叶片

三种沉水植物的光合性能呈现显著差异：穗状狐尾藻在25°C时的净光合速率(0.0047 μmol g^-1 s^-1)分别是羽状狐尾藻和杂交品系的2.8倍和1.4倍。然而羽状狐尾藻表现出更强的弱光适应性，其光补偿点在4°C和25°C时均≤55 μmol m^-2 s^-1，显著低于另外两种。值得注意的是，所有物种在4°C下均保持正光合速率，证明低温本身并非限制因子。

讨论部分深入剖析了限制羽状狐尾藻向北扩张的复合机制。虽然其沉水形态具备低温光合能力与低光补偿点的优势，但中西部水域冰封期长达2-3个月，冰层与积雪可使水下光强降至25 μmol m^-2 s^-1以下，即使其55 μmol m^-2 s^-1的光补偿点也难以维持长期碳正平衡。更关键的是，与具备根冠储存器官的穗状狐尾藻不同，羽状狐尾藻依赖匍匐茎储存淀粉，冬季淀粉含量不足5%，无法支撑漫长黑暗期的代谢需求。

此外，北美分布的羽状狐尾藻均为雌株克隆系，遗传多样性缺失限制了其对新环境的适应能力。而穗状狐尾藻通过与本地种杂交产生≥198个基因型，通过基因重组快速进化，展现出更强的入侵韧性。研究还发现35°C以上荧光参数的急剧下降暗示类囊体膜损伤，但中西部夏季水温罕有超过35°C，因此高温胁迫并非实际限制因素。

这项研究首次从光合生理生态角度揭示了羽状狐尾藻分布局限的内在机制，为预测其未来扩散风险提供了科学依据。结果表明，中西部水域冬季的光限制与非结构碳水化合物储存能力不足，共同构成了该物种向北扩张的生理屏障。研究建立的沉水植物光合测量新方法为水生植物生态生理学研究开辟了新途径，而关于克隆繁殖与入侵力关系的探讨，则为生物入侵机制研究提供了重要理论启示。