生态位转移与扩散限制：引入型南达鹦鹉在洛杉矶的生态适应性研究

《Urban Ecosystems》：Relocated, range-limited, but resilient: niche shift and constraints on spread in introduced Nanday parakeets (Aratinga nenday)

　　本研究针对引入物种在新环境中生态位动态这一核心问题，以洛杉矶自然化的南达鹦鹉(Aratinga nenday)为研究对象，通过PCA分析和生态位重叠检验，发现其引入种群占据了明显不同于南美洲原生地的环境空间（更冷、更干燥、树木覆盖更少），且生态位重叠度为零。栖息地适宜性模型显示其当前栖息地集中分布于南向沿海峡谷，对野火表现出较强韧性。该研究揭示了物种引入中的典型矛盾：建立期的生态位灵活性与后期扩散的生态约束并存。

　　

在全球化背景下，物种引入已成为城市生态系统面临的普遍现象。引入物种在新环境中如何适应和扩散，不仅关系到生物入侵风险的评估，也是理解物种生态位动态的天然实验。鹦鹉类物种（Psittaciformes）因其作为宠物的广泛流通和强大的行为可塑性，已成为全球城市环境中成功建立的引入物种的典型代表。南达鹦鹉（Aratinga nenday）作为美国常见的自然化鹦鹉物种之一，其在洛杉矶的种群分布却相对局限，这引发了生态学家的思考：这种局限是由于生态位保守性（即需要与原生地相似的环境条件）所致，还是由扩散限制或生物相互作用等因素造成？

为了解答这一问题，发表在《Urban Ecosystems》上的研究对南达鹦鹉在原生地（南美洲）和引入地（洛杉矶）的生态位动态进行了系统分析。研究人员旨在确定引入种群是否占据了新的生态位，并探究限制其进一步扩散的潜在因素。

本研究主要采用了以下关键技术方法：利用eBird公民科学平台的物种出现记录数据；运用主成分分析（PCA）和PCA-env方法进行生态位重叠检验和动态分区；通过iNaturalist平台的图像数据进行资源利用分析；采用Maxent模型进行栖息地适宜性建模；并整合CAL FIRE的火灾数据评估野火对栖息地的影响。

Native vs. introduced range: individual environmental variables

研究结果显示，洛杉矶引入地的气候和栖息环境与南美洲原产地存在显著差异。引入种群所处的环境空间更冷、更干燥、季节性更强且植被密度更低。年降水量中位数从原生地的约1300毫米/年降至洛杉矶的不足400毫米/年。最冷月最低温度在洛杉矶降至约13°C，而原生地中位数接近19°C。NDVI（归一化植被指数）和树木覆盖率在引入地也显著降低。

Comparing occupied niches against background environments with PCA

环境变量的主成分分析将原生地和引入地的南达鹦鹉分布区分开来。第一主成分（PC1，解释45%的方差）与温度、降水、绿度和树木覆盖密切相关。PCA图显示，原生种群和引入种群所占据的环境空间形成明显且不重叠的椭圆形区域。

Quantitative tests for niche shifts

正式的生态位重叠检验证实了PCA的直观发现。南达鹦鹉的原生与引入生态位之间没有观测到重叠（Schoener's D = 0），生态位等效性假说被拒绝。生态位动态量化分析显示，原生地存在完全的生态位未填充，而引入地则表现出完全的生态位扩张，没有稳定的共享生态位区域。

Resource analysis using iNaturalist

对iNaturalist平台889条可验证观察记录的分析表明，西美枫（Platanus racemosa）在栖息、取食和筑巢三个方面均占主导地位。在记录的61次取食事件中，西美枫的成熟种子簇和嫩叶芽占了25%。蓝接骨木（Sambucus cerulea）是第二常用的食物资源（18%），约16%的取食事件与人类提供的食物（如鸟类喂食器）有关。观察到的筑巢事件几乎全部发生在西美枫的树洞中。

Suitable habitat and wildfire impact

基于引入种群数据构建的栖息地适宜性模型（Maxent）预测，南达鹦鹉的适宜栖息地集中在从太平洋帕利塞德到马利布的海岸丘陵和峡谷地区。模型也识别出一些未被占据的适宜栖息地，如圣伊内斯山脉、托帕托帕山脉、帕洛斯弗迪斯半岛和海峡群岛。模型性能优异（CBI ≈ 0.90, AUC ≈ 0.94），其中Bio15（降水季节性）、Bio12（年降水量）和树木覆盖率是关键预测因子。野火影响分析显示，2025年帕利塞德火灾仅烧毁了3%的适宜栖息地，2018年伍尔西火灾影响了12%，均未对种群产生可观测的影响。

研究结论与讨论部分强调，南达鹦鹉在洛杉矶的案例展示了一个显著的生态位转移。引入种群成功地在与其原生地截然不同的气候和栖息地条件下建立起来，这挑战了引入物种生态位保守性的假设。然而，尽管存在这种生态位灵活性，其分布范围仍然相对狭窄，凸显了物种引入中的一个常见悖论：建立期的强大适应能力与后期扩散所面临的生态限制并存。对于南达鹦鹉而言，其扩散可能受到地点忠诚度、对特定树种（如西美枫）的依赖以及沿海峡谷特定小生境的限制。该研究的意义在于强调了在预测物种入侵风险和气候变化响应时，不能仅仅依赖气候匹配模型，还需考虑物种的行为可塑性和局域生态约束。南达鹦鹉对野火的韧性也表明，对于某些适应性强且依赖大型树木的物种而言，周期性火灾可能不构成主要威胁。这项研究为了解城市环境中引入物种的生态动态提供了重要见解。