基因型与环境互作驱动双性决定鱼类（Odontesthes bonariensis）性腺分化的冲突解决机制研究

《Biology of Sex Differences》：Genotype-by-environment interactive effects and conflict solving during gonadal sex differentiation of pejerrey Odontesthes bonariensis, a fish with dual genotypic/environmental sex determination

　　本研究针对兼具基因型性别决定（GSD）和环境性别决定（ESD）的模型鱼类Odontesthes bonariensis，通过温度转移实验解析了基因型（XX/XY）与温度（雌/雄诱导）信号的协同与拮抗作用。研究发现：基因与环境信号的一致性可提前性决定关键期并降低环境敏感性，而冲突信号则延迟关键期并增强敏感性；卵巢分化需数周无雄性刺激的被动过程，而睾丸分化仅需数小时环境触发即可逆转默认雌性路径。该机制为理解GSD+ESD物种如何避免性别分化冲突提供了新视角，对气候变化下性别比例调控具有重要启示。

　　

在脊椎动物中，性别决定机制呈现出惊人的多样性：有些物种完全依赖基因型性别决定（GSD），有些则主要由环境因素（如温度）主导环境性别决定（ESD）。然而，更多物种如鱼类、爬行动物和两栖动物实际上同时具备GSD和ESD系统，这意味着个体的性别可能由遗传背景和环境条件共同塑造。这种双重机制虽然增加了适应性，却也带来了潜在冲突——当基因信号与环境信号不一致时，性腺如何做出“选择”？这一难题至今尚未被充分阐明。

以南美淡水鱼Pejerrey（Odontesthes bonariensis）为模型，研究者发现其Y染色体上的amhy基因是雄性决定的关键因子，但温度仍可覆盖遗传信号：低温（17°C）诱导全部个体发育为雌性，高温（29°C）则全部为雄性。这种强烈的温度依赖性性别决定（TSD）现象使其成为探究GSD与ESD互作的理想体系。更值得注意的是，即使存在性别逆转，Pejerrey的性腺发育仍保持“清洁”状态，几乎不出现两性畸形，暗示其背后存在精密的调控机制以避免分化混乱。

为揭示基因与环境信号的互动规律，研究团队设计了三组精巧的温度转移实验：通过单次转移（shift-once）和两次转移（shift-twice）策略，将已知基因型（XX/XY）的仔鱼在雌雄诱导温度间切换，并以amhy基因作为遗传性别标记，结合组织学分析表型性别，精确量化性别逆转率与性别决定关键期（CPSD）。实验还通过Logistic回归模型估算了50%个体完成性别分化的时间点，并首次揭示了基因型对温度敏感性的差异化调控。

主要技术方法

研究采用Pejerrey的Yoshida品系，通过自然产卵获得已知基因型的受精卵。仔鱼在严格控制的光照（14L:10D）和盐度（0.1–0.2%）条件下，分别于17°C（雌性诱导）和29°C（雄性诱导）温度组中培育。通过在不同发育阶段（3–49天 after hatching, dah）进行温度转移，结合组织学切片判定性腺表型，并通过PCR检测amhy基因以确认基因型。数据分析采用Logistic回归拟合性别决定时间点，并针对XY个体在低温下的固有雄性比例进行校正。

研究结果

基因型与温度信号互作调控性别决定关键期

当基因型信号与环境温度一致时（如XY基因型+高温），性别决定关键期显著提前；反之，当信号冲突（如XX基因型+高温）时，关键期延迟。例如，在29°C下，XY个体50%雄性分化的时间为15.2天，而XX个体需25.0天；在17°C下，XX个体50%雌性分化为25.5天，XY个体为30.8天。这表明基因与环境信号的协同效应可加速性别分化进程，而拮抗作用则延长决策时间。

卵巢分化需长期稳定环境，睾丸分化可由短暂触发诱导

卵巢发育表现为“默认路径”，但需持续数周（约2–4周）完全隔离雄性刺激（如高温）才能稳定完成。相反，睾丸分化可由极短的环境刺激（最短0.5天）触发，且该过程与基因型无关。实验中，仔鱼在雌性温度（17°C）中培养14或21天后，仅需0.5–7天的高温暴露即可实现完全雄性化，说明睾丸决定是一个快速、主动的“开关”事件。

性别决定机制与应激通路可能关联

研究者提出，高温可能通过激活应激反应（如皮质醇释放）促进11β-HSD酶介导的11-酮睾酮（11-KT）生成，从而驱动睾丸分化。而XX基因型个体缺乏amhy基因，对高温应激更敏感，更易发生性别逆转。这种基因型差异化的应激响应可能是环境信号覆盖遗传背景的分子基础。

结论与意义

本研究首次在GSD+ESD物种中揭示了基因型与环境信号的动态互作规律：信号一致性可加速性别决定，冲突则延迟决策；卵巢分化是需长期保护的默认状态，而睾丸分化可由短暂环境刺激快速诱导。这种“雌性慢速固化、雄性快速触发”的机制，一方面提高了雄性发育概率（尤其在环境波动下），另一方面避免了性腺分化混乱，对理解气候变化下物种性别比例调控具有关键意义。此外，该研究为后续通过分子手段（如基因表达谱分析）解析性别决定阈值提供了精准的时间框架，也为评估全球变暖对ESD物种的生态风险提供了理论依据。