遗传与转录协同演化：宽温域分布物种螳螂虾纬度温度适应的分子机制

《BMC Ecology and Evolution》：Concerted genetic and transcriptomic shifts underlie adaptation to a latitudinal thermal gradient within a widespread mantis shrimp

　　本研究针对广泛分布物种如何适应异质环境这一进化生物学核心问题，以西北太平洋沿纬度梯度分布的螳螂虾(Oratosquilla oratoria)为模型，通过群体转录组学整合基因序列变异与表达调控分析，揭示了温度选择压力下局部适应的遗传基础。研究发现南北群体在序列和表达水平均呈现显著分化，温度相关候选基因转录本(CGTs)在表达差异中显著富集，且差异表达与高分化CGTs功能类别高度重叠，表明基因序列和表达变化通过协同作用驱动物种对纬度热梯度的适应。该工作为理解自然种群在异质环境中适应性进化的分子机制提供了新视角。

　　

在波澜壮阔的西北太平洋沿岸，一种名为日本螳螂虾(Oratosquilla oratoria)的海洋生物广泛分布于从中国至日本的海域。这片海域暗藏着一条鲜明的温度梯度：以长江口-济州岛-日本南部一线为界，北侧属于冷温带北太平洋生物区系，南侧则隶属热带-亚热带印度-西太平洋生物区系。温度作为塑造生物从分子生化到机体生理各层次的关键环境因子，如何驱动广泛分布物种的适应性进化，一直是进化生态学的核心问题。

以往研究多聚焦基因序列变异在适应性分化中的作用，然而基因表达变化作为连接DNA变异与表型性状的桥梁，其贡献仍知之甚少。尤其对于像螳螂虾这样具有隐存种分化、且对热胁迫表现出差异转录响应的物种，解析其适应纬度温度梯度的遗传机制更是迫在眉睫。张立文等人发表在《BMC Ecology and Evolution》的研究，首次通过群体转录组学手段，同时考察了基因序列和表达变异在螳螂虾适应西北太平洋纬度热梯度中的协同作用。

为了揭示这一科学问题，研究人员沿中国海岸线从北至南四个地点（大连DL、青岛QD、舟山ZS、厦门XM）采集了51只健康成年雄性螳螂虾个体，取其腹部肌肉组织进行转录组测序(RNA-Seq)。通过比对螳螂虾参考转录组，他们获得了高质量的单核苷酸多态性(SNP)数据和基因表达量(FPKM)数据，进而从群体遗传结构、多样性模式、温度相关候选基因以及功能富集等多个层面展开了深入分析。

群体结构分析揭示南北分化格局

基于SNP和基因表达数据的主成分分析(PCA)均清晰显示，螳螂虾个体依据地理来源聚集成北方（高纬度，DL和QD）和南方（低纬度，ZS和XM）两大群体。群体结构分析(Admixture)最佳聚类数K=2进一步支持了这一南北分化的遗传格局。群体间遗传分化指数(F_ST)介于0.65-0.66之间，表明存在显著的遗传分化。尤为重要的是，曼特尔检验(Mantel test)未发现地理距离与遗传分化或表达相似性之间存在显著相关性，排除了距离隔离(Isolation by Distance, IBD)的影响，暗示自然选择（尤其是温度选择）在驱动分化中扮演了关键角色。

遗传与表达多样性呈正相关

研究发现在每个种群内部，基因水平的核苷酸多样性(π)与基因表达多样性(Ed)之间存在显著的正相关关系（r = 0.14–0.18）。在种群间，虽然遗传多样性与表达多样性也呈现正相关趋势（r = 0.79），但未达到统计显著性。值得注意的是，南方群体的遗传多样性和表达多样性均显著高于北方群体。这种基因序列与表达水平多样性的协同变化模式，提示二者可能共同增强了螳螂虾在异质生境中的生存适应能力。

温度相关候选基因转录本(CGTs)的表达显著富集

通过反向生态学(Reverse Ecology)方法，研究者从节肢动物温度适应研究中筛选出38,254个参考候选基因，并在螳螂虾转录组中鉴定出2,865个与之同源的候选基因转录本(Candidate Gene Transcripts, CGTs)。分析显示，CGTs的表达变异性显著高于非CGTs。差异表达分析发现，温度相关CGTs在南方群体上调表达和北方群体下调表达的转录本中显著富集，表明局部温度选择可能作用于基因表达水平。然而，在基于SNP的判别分析主成分分析(Discriminant Analysis of Principal Components, DAPC)识别出的高分化(Highly Divergent, HD)转录本中，CGTs并未出现富集，提示温度选择对编码序列的影响可能较弱，或主要通过非编码调控区域发挥作用。

差异表达与高分化CGTs功能趋同

基因本体(Gene Ontology, GO)富集分析揭示，差异表达(Differentially Expressed, DE) CGTs与高分化(HD) CGTs在生物学过程(Biological Process, BP)和分子功能(Molecular Function, MF)类别上存在显著的功能重叠（例如，51.5%的HD CGTs的BP GO术语与DE CGTs重叠）。这种功能一致性表明，尽管遗传和表达变异的分子基础可能不同，但自然选择可能驱动了螳螂虾群体通过不同的分子途径（序列变异或表达调控）实现对温度胁迫的适应，即存在功能替代途径。

结论与展望

本研究通过整合群体转录组学与反向生态学方法，系统阐明了螳螂虾沿西北太平洋纬度梯度适应中的遗传与转录协同演化机制。主要结论包括：1）螳螂虾南北群体在基因序列和表达水平上均存在显著分化，且由自然选择（尤其是温度选择）驱动，而非地理隔离；2）遗传多样性与表达多样性在种群内呈正相关，协同促进环境适应；3）温度相关候选基因在表达差异中显著富集，表明局部温度选择作用于表达调控层面；4）差异表达和高分化的温度相关转录本功能高度重叠，提示存在适应温度胁迫的功能替代途径。

这项研究不仅为理解广泛分布物种在异质环境中的适应性进化提供了典型案例，强调了结合基因序列和表达变异分析的重要性，也为预测海洋生物对未来气候变化的响应提供了遗传学见解。未来研究若能结合基因组重测序以全面捕捉非编码调控变异，并辅以共同环境实验区分遗传适应与表型可塑性，将能更深入地揭示温度适应的分子调控网络。