石蛾干群新发现：来自宾夕法尼亚纪的Carbonoperlidae科揭示早期翅脉演化与古生态适应

《BMC Ecology and Evolution》：Early evolution of the stonefly lineage (Insecta, Plecoptera) revealed by a new diversity of Carboniferous stem-group species

　　语 本研究针对石蛾（Plecoptera）干群演化关系不明的难题，通过分析德国Piesberg地区宾夕法尼亚纪（Moscovian期）湖相沉积中的昆虫化石，建立了新科Carbonoperlidae，包含Carbonoperla sowiaki与Carbonopteryx heisingi两新属种。研究首次在干群石蛾中发现雌性外产卵器，并揭示其翅脉缺乏特化的ra-rp横脉，支持该类群位于石蛾冠群之外。该成果为探讨石蛾在晚古生代气候转型期的适应性辐射提供了关键形态学证据。

　　

在昆虫演化史中，石蛾（Plecoptera）作为古老的有翅昆虫类群，其起源与早期分化一直是古昆虫学研究的焦点。现生石蛾幼虫多栖息于清洁冷水体，对水质变化极为敏感，成为环境监测的指示生物。然而，人们对石蛾早期演化历程的了解仍十分有限，尤其是石蛾干群（stem group）在晚古生代的形态特征、生态适应及地理分布仍存在大量空白。传统观点认为，二叠纪的石蛾已多数归属于冠群（crown group），但这一假说缺乏充分的化石形态学证据支持。更关键的是，石蛾干群与冠群的形态界限如何界定？干群石蛾在晚石炭世至二叠纪的气候环境剧变中扮演了怎样的角色？这些问题的解答对理解昆虫在古生代末大灭绝事件前后的演化动态具有重要意义。

近期发表于《BMC Ecology and Evolution》的一项研究，通过对德国Piesberg地区宾夕法尼亚纪（莫斯科期，约3.1亿年前）湖相沉积中发现的精美昆虫化石进行系统分析，揭开了石蛾干群演化的新篇章。研究团队建立了石蛾干群新科Carbonoperlidae，并描述了其下两个新属种——Carbonoperla sowiaki与Carbonopteryx heisingi。这些化石不仅保存了清晰的翅脉结构，更在Carbonopteryx heisingi标本中发现了罕见的雌性外产卵器，为探讨早期石蛾的生殖策略提供了直接证据。研究还通过对比全球已报道的石蛾化石分布模式，提出石蛾冠群可能起源于晚石炭世并适应了中高纬度环境，而干群类群则局限于赤道带的假说，为理解石蛾在潘吉亚超大陆裂解过程中的生物地理演化提供了新视角。

关键技术方法

本研究主要基于形态学比较分析。研究人员使用立体显微镜和环境扫描电镜（ESEM）对化石标本进行高精度观察，重点解析翅脉特征（如ScP、RA、RP、MA、MP、CuA、CuP等脉序）和生殖结构。通过对比已发表的石蛾干群（如Gulouidae科）与冠群（二叠纪至今类群）的形态差异，确立了Carbonoperlidae科的分类地位。化石标本来自Piesberg采石场的湖相沉积层（介于Mittel与Johannisstein煤层之间），其年代属宾夕法尼亚纪莫斯科期（Westphalian D期）。地理分布分析依托古生物数据库（Paleobiodb.org）的化石点坐标，结合GPlates软件重建古纬度。

研究结果

1. Carbonoperlidae科的形态鉴定与分类建立

通过翅脉分析发现，Carbonoperla sowiaki与Carbonopteryx heisingi的前翅均缺乏石蛾冠群特有的特化ra-rp横脉（即RP脉在连接点无锐角转折），取而代之的是RA与RP间存在多个简单横脉。这一特征与石蛾干群（如Gulou科）一致，而不同于所有二叠纪及现生石蛾。此外，Carbonoperlidae的MP脉简单不分支，CuA脉仅具远端分叉（Carbonopteryx heisingi）或完全简单（Carbonoperla sowiaki），与干群石蛾的原始特征相符。基于这些独特性状，研究团队建立了新科Carbonoperlidae，并将其归入石蛾干群。

2. 雌性外产卵器的首次发现与功能启示

在Carbonopteryx heisingi的正模标本（Pal cl 16a/b）中，腹部末端保存了明显的外产卵器结构，由第VIII和IX腹节的生殖突（gonapophysis）组成，并可见gp8与gp9间的初级互锁结构（olistheter）。现生石蛾均无初级产卵器，其缺失被认为是冠群的衍征。本次发现表明，干群石蛾仍保留这一原始特征，可能用于将卵产入裂隙或土壤基质。产卵器表面具系列斜向微脊，或有助于在基质中平稳穿刺，暗示其生态位接近水体周边的潮湿环境。

3. 翅脉性状对石蛾干群-冠群界限的界定意义

研究强调，特化ra-rp横脉的存在是石蛾冠群的可靠衍征，见于二叠纪所有类群及现生石蛾。Carbonoperlidae缺乏该结构，支持其位于冠群之外。同时，研究排除了Permian石蛾（如Palaeoperlidae科）的干群地位，认为它们可能属冠群早期分支。通过建立总群Plecopterida（涵盖干群+冠群），并提出以“具特化ra-rp横脉”作为冠群Plecoptera的界定标准，为化石石蛾的系统分类提供了清晰框架。

4. 古地理分布揭示石蛾对气候适应的演化转折

化石点古纬度分析显示，石蛾干群（如Carbonoperlidae、Gulouidae）仅分布于潘吉亚赤道带，而二叠纪类群多出现在中高纬度地区。结合晚石炭世赤道带气候由湿润转向干旱的背景，研究推测石蛾冠群可能起源于晚石炭世，并适应了温带凉爽水体环境，而干群因限于热带环境而在气候转型中衰退。这一模式与现生石蛾主要分布于高纬度地区的生态特征相呼应，暗示石蛾对冷水环境的适应性在二叠纪前已建立。

结论与意义

本研究通过发现宾夕法尼亚纪的Carbonoperlidae科，揭示了石蛾干群在翅脉简化（如MP脉简单化、缺乏特化ra-rp横脉）和保留原始生殖特征（如外产卵器）方面的关键形态过渡。化石证据表明，石蛾干群与冠群的更替可能发生在晚石炭世至二叠纪转折期，与潘吉亚超大陆的干旱化事件密切相关。Carbonoperlidae的形态特征为界定石蛾干群提供了明确标准，而其古地理分布模式暗示气候环境剧变是驱动石蛾演化和现代分布格局形成的重要因素。该研究不仅丰富了古生代昆虫多样性的记录，更为理解昆虫在重大气候事件中的适应性演化提供了新案例。