云南高原湖泊木生淡水真菌的多样性、分类与系统发育研究
《Fungal Diversity》：Taxonomy and phylogeny of lignicolous freshwater fungi from plateau lakes in Yunnan Province, China
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时间：2025年10月18日
来源：Fungal Diversity 24.8
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本综述系统研究了云南高原湖泊木生淡水真菌的物种多样性、分类学与系统发育关系，通过形态学观察和多基因（ITS、LSU、SSU、tef1-α、tub2、rpb2）系统发育分析，鉴定出133个物种，包括47个新分类单元、10个中国新记录种、10个淡水生境新记录种及60个重新采集种，为淡水真菌生态功能与进化研究提供了重要基础。
Botryosphaeriaceae由Theissen和Sydow于1918年建立，以Botryosphaeria为模式属。该科真菌全球分布，作为腐生菌、寄生菌和内生菌存在于多种宿主及生境中。目前该科包含22属200余种，绝大多数报道于陆生环境，淡水生境记录极少。
Botryosphaeria由Cesati和Notaris于1863年建立，后由Barr于1972年指定B. dothidea为模式种。该属物种多为植物病原菌，危害苹果、蓝莓、葡萄、桃等经济作物，也可作为腐生菌和内生菌存在。基于形态和多基因系统发育分析，目前公认该属包含10个种，所有已知种均来自陆生环境，本研究首次报道了淡水生境中的Botryosphaeria。
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：分生孢子器高150–240 μm，宽140–200 μm，吡啶状，单生或聚生，球形至近球形，不规则，半埋生至表生，具乳突和孔口，单腔，暗棕色至黑色。分生孢子器壁厚20–45 μm，由数层透明至黑棕色的角状细胞组成。分生孢子梗退化。产孢细胞(4–)6–15(–19) × 2–3.6 μm，单瓶梗式，透明，壁光滑，安瓿形至近圆柱形或烧瓶形。分生孢子(15–)17–22(–25) × 4.5–6 μm，顶生，透明，纺锤形或不规则纺锤形，无隔，壁光滑，具油滴。有性型未发现。该种模式产于河南的雪松活枝上，本研究首次报道其存在于淡水生境，拓展了其分布范围和生态位。
Neofusicoccum由Crous等人于2006年建立，以N. parvum为模式种，许多种从Botryosphaeria、Dothiorella和Fusicoccum转移而来。该属种类常报道为植物病原菌和潜在病原菌，引起枝枯病、溃疡病和顶枯病，也有些种作为腐生菌存在于死亡植物组织上。目前Index Fungorum数据库记录了72个名称，所有种均描述于陆生环境，本研究首次报道了淡水生境中的Neofusicoccum。
Neofusicoccum sichuanense
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：分生孢子器高140–290 μm，宽110–250 μm，吡啶状，单生或聚生，球形至近球形，不规则，半埋生至表生，突出，具孔口，单腔，暗棕色至黑色。分生孢子器壁厚20–70 μm，由数层透明至黑棕色的角状细胞组成。分生孢子梗退化。产孢细胞(10–)11–22(–27) × 3–5(–7) μm，单瓶梗式，透明，壁光滑，安瓿形至近圆柱形或烧瓶形。分生孢子(13–)16–19 × (5–)6–7(–8) μm，顶生，透明，纺锤形或不规则纺锤形，无隔，壁光滑，具油滴。有性型特征见Xu等人2022b的描述。该种模式寄生于四川广元的核桃活枝上，本研究首次报道其存在于淡水生境，拓展了其生境和分布范围。
Kirschsteiniotheliaceae由Boonmee等人于2012年建立，以容纳与Kirschsteiniothelia aethiops聚类的 taxa。基于形态学和系统发育分析，K. elaterascus和K. maritima被分别转移到Morosphaeriaceae和Mytilinidiaceae。该科目前仅含Kirschsteiniothelia一属，已报道40余种，来源于陆生和淡水生境。
Kirschsteiniothelia由Hawksworth于1985年建立，以容纳接近Microthelia incrustans的六个种，以K. aethiops为模式种。其有性型特征为：子囊果表生，突出，球形至近球形，膜质，散生或疏松聚集，具或不具中央乳突；囊壁双层，裂囊壁，圆柱状棍棒形；子囊孢子椭圆形，稍弯曲，具隔，具或不具明显胶质鞘。无性型包括dendryphiopsis-like和sporidesmium-like。目前Index Fungorum数据库记录了71个名称，通常腐生于木质基质上，存在于陆生和淡水生境。本研究介绍了淡水生境中的一个Kirschsteiniothelia新种。
Kirschsteiniothelia hydei
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展，单生，毛状，棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，由分枝、具隔、棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗(322–)250–847(–885) × 14–25 μm，大分子梗，单梗，直立，圆柱形，直或弯曲，具隔，棕色至黑色，顶端分枝，基部膨大。产孢细胞(6–)10–14(–16) × 5–7 μm，单出瓶梗，整体，顶生或间生于顶端分枝，圆柱形或桶形，有限生长，光滑，棕色至暗棕色。分生孢子(35–)44–57(–62) × (7–)8–11(–12) μm，顶生，单生，倒棍棒形或纺锤形，直或稍弯，5–7隔，橄榄棕色至暗棕色，光滑，顶端色淡，隔处稍缢缩，基部平截，具油滴，顶端包围一层薄胶质鞘。有性型未确定。该种形态上近似K. septemseptata，但具有更长的分生孢子梗、更小的产孢细胞，以及桶形产孢细胞、纺锤形具油滴的分生孢子，顶端包围胶质鞘。基于形态特征和系统发育分析，将其定为新种。
Minutisphaeraceae是一个单型水生科，由Raja等人于2015年建立，以容纳Minutisphaera属，并置于新目Minutisphaerales中。该科物种仅知其有性型，特征为：子囊果球形至近球形，具孔口；具隔，细胞性拟侧丝；裂囊壁，卵形至倒棍棒形子囊；以及透明至棕色，具隔，具或不具胶质鞘，具或不具丝状附属物的子囊孢子。目前Index Fungorum数据库记录了6个种，全部报道于淡水生境中的朽木基质上。
水生属Minutisphaera由Ferrer等人于2011年建立，以容纳木生淡水真菌物种M. fimbriatispora。该属仅知有性型，特征为：子囊果球形至近球形，具孔口；具隔，细胞性拟侧丝；裂囊壁，卵形至倒棍棒形子囊；以及透明至棕色，具隔，具或不具胶质鞘，具或不具丝状附属物的子囊孢子。所有种均报道于淡水生境。本研究中的M. fimbriatispora是该属在中国首次报道的种，拓展了其地理分布。
Minutisphaera fimbriatispora
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。有性型特征：子囊果高110–290 μm，宽130–300 μm，表生，散生，球形至近球形，棕色至暗棕色，膜质。囊层基均匀厚度，28–50 μm宽，由数层厚壁、透明至暗棕色的角状细胞组成。子实层由大量2–3 μm宽，具隔，透明，分枝，丝状，壁光滑，细胞性拟侧丝组成。子囊71–95(–133) × 19–23 μm，裂囊壁，8孢，圆柱形至阔棍棒形，直或稍弯，顶端圆且加厚，无柄，透明，壁光滑。子囊孢子(23–)25–28(–30) × 7–9(–11) μm，重叠，2–3列，纺锤形，1隔，隔处缢缩，隔靠近顶部；上细胞比渐狭的基细胞更宽更短，幼时透明，成熟时棕色，具油滴，壁光滑，罕有具2隔，包围胶质鞘，具四个丝状附属物。无性型未确定。该种模式采集于北美洲温带森林的淡水生境，本研究菌株来自中国云南淡水生境，经形态学和系统发育分析鉴定为该种，系该科在中国首次报道。
Mytilinidiaceae由Kirschstein于1924年建立，以容纳四个属。基于系统发育分析，该科从Pleosporales中分出，置于新目Mytilinidiales中。该科成员主要作为腐生菌存在于植物残体上。
Mytilinidion由Duby于1861年建立，子囊果形如贻贝。该属具有多样的子囊孢子形态，特征为：黄色至红棕色，椭圆形，纺锤形，倒卵形至 elongate，横隔，通常对称的子囊孢子，或线形孢子，产生于薄壁 globoid 至贝壳状假囊壳中。基于形态和系统发育分析，目前接受16个种。本研究引入了一个Mytilinidion新种。
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。有性型特征：子囊果 hysterothecia, 高130–155 μm, 宽140–155 μm, elongate and depressed conchate, 具纵裂, 突出至表生, 散生, 黑色, 脆, shiny, 贻贝形。囊被 uneven 19–24 μm厚, 碳质, 均匀加厚, 由数层厚壁, 暗棕色至黑色, 黑化细胞组成。子实层持久, 由具隔, 透明, 分枝, 1–2 μm宽, 壁光滑的拟侧丝组成。子囊(61–)68–78(–84) × (6–)7–8(–9) μm, 8孢, 圆柱形至棍棒形, 具短柄, 两端渐狭, 直或稍弯。子囊孢子(20–)21–24(–26) × 2.6–3.6 μm, 窄纺锤形, 不对称, 1–3隔, 具中央隔, 上细胞比下细胞宽, 隔处缢缩, 近透明至淡棕色, 具油滴, 两端稍尖, 壁光滑。无性型未确定。该种在系统发育树上与M. californicum、M. didymospora和M. mytilinellum聚为一支，形态上符合Mytilinidion特征，但子囊孢子更窄长、具更多隔膜，与相近种存在核苷酸差异，故定为新种。
Dictyosporiaceae由Boonmee等人于2016年建立，以容纳具有掌状或指状分生孢子的单系群。该科成员主要作为腐生菌存在于朽木和植物残体上，分布于陆生和淡水生境。该科主要知其无性型，特征为：掌状，指状，多隔，掌状，和/或网状孢子，具或不具附属物。近年来基于形态和多基因系统发育建立了5个新属。目前该科接受21属150余种，超过20%的种报道于淡水生境。
Dictyocheirospora由Boonmee等人于2016年建立，以容纳产生掌状、非扁平、圆柱形分生孢子的物种，以D. rotunda为模式种。目前该属接受32个种，常见于植物残体上，存在于陆生和淡水生境，其中19种报道于淡水生境。
Dictyocheirospora appendiculata
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展， punctiform, sporodochial, 散生, 棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，部分表生，由分枝、具隔、淡棕色至棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗微梗至半大梗，单梗，具隔，圆柱形，淡棕色至棕色，壁光滑。产孢细胞(9–)12–17(–18.5) × 3–13 μm, 全壁芽生, 圆柱形至近球形, 透明至淡棕色, 壁光滑。分生孢子(51–)60–69(–73) × (15–)18–22(–23) μm, 单生, 掌状, 椭圆形至圆柱形, 灰棕色至棕色, 不扁平, 由7列细胞组成, 真隔, 不分离, 每列具11–13细胞, 顶端稍向内弯, 近顶端具透明近球形附属物。有性型未确定。该种在系统发育树上与D. appendiculata聚类，形态相似，核苷酸差异极小，故鉴定为该种。同时，本研究将形态和序列极为相似的D. alangii处理为D. appendiculata的异名。
Dictyocheirospora heptaspora
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展， punctiform, sporodochial, 散生, 棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，部分表生，由分枝、具隔、淡棕色至棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗微梗至半大梗，单梗，具隔，圆柱形，淡棕色至棕色，壁光滑。产孢细胞5–8(–10) × 4–6.5 μm, 全壁芽生, 圆柱形, 透明至淡棕色, 壁光滑。分生孢子(56–)67–75(–79) × 20–23 μm, 单生, 掌状, 椭圆形至圆柱形, 棕色, 不扁平, 由5列细胞组成, 真隔, 不分离, 每列具10–12(–13)细胞, 顶端稍向内弯, 有时近顶端具透明近球形附属物。有性型未确定。该种是一个世界广布种，本研究基于形态、地理分布和分子序列相似性，将D. aquadulcis和D. lithocarpi处理为其异名。
Dictyocheirospora multiappendiculata
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展， punctiform, sporodochial, 散生, 棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，部分表生，由分枝、具隔、淡棕色至棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗微梗至半大梗，单梗，具隔，圆柱形，淡棕色至棕色，壁光滑。产孢细胞(9–)12–17(–18.5) × 3–13 μm, 全壁芽生, 圆柱形至近球形, 透明至淡棕色, 壁光滑。分生孢子(52–)58–64(–67) × (16–)19–22 μm, 单生, 掌状, 椭圆形至圆柱形, 灰棕色带橄榄绿至棕色, 不扁平, 由7列细胞组成, 真隔, 不分离, 每列具9–12细胞, 顶端稍向内弯, 近顶端具1–5透明近球形附属物。有性型未确定。该种在系统发育树上与D. multiappendiculata聚类，形态相似，核苷酸差异小，且采集自同湖泊或邻近湖泊，故鉴定为该种。
Dictyocheirospora rotunda
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展， punctiform, sporodochial, 散生, 棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，部分表生，由分枝、具隔、淡棕色至棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗微梗至半大梗，单梗，具隔，圆柱形，淡棕色至棕色，壁光滑。产孢细胞5.5–14 × 3.5–5.5 μm, 全壁芽生, 圆柱形, 透明至淡棕色, 壁光滑。分生孢子(46–)51–57(–59) × 20–23 μm, 单生, 掌状, 椭圆形至圆柱形, 棕色带橄榄绿至棕色, 不扁平, 由5–7列细胞组成, 真隔, 不分离, 每列具10–12细胞, 顶端稍向内弯, 无附属物。有性型未确定。该种在系统发育树上与D. rotunda聚类，形态相似，核苷酸差异极小，故鉴定为该种，其在云南高原湖泊中广泛分布。
Dictyocheirospora yunnanensis
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展， punctiform, sporodochial, 散生, 棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，部分表生，由分枝、具隔、淡棕色至棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗微梗至半大梗，单梗，具隔，圆柱形，淡棕色至棕色，壁光滑。产孢细胞(6–)10–14(–16) × 5–7 μm, 全壁芽生, 圆柱形或桶形, 透明至淡棕色, 壁光滑。分生孢子(35–)42–50(–54) × 15–19(–24) μm, 单生, 掌状, 椭圆形至圆柱形, 棕色, 不扁平, 由5–7列细胞组成, 真隔, 不分离, 每列具9–11细胞, 顶端稍向内弯, 罕有近透明附属物。有性型未确定。该种在系统发育树上与D. garethjonesii无支持地聚类，形态上符合Dictyocheirospora特征，但与相近种在分生孢子大小、细胞列数、附属物有无等方面存在差异，核苷酸序列也有区别，故定为新种。
Dictyosporium由Corda于1838年建立，以D. elegans为模式种。该属容纳具有掌状、扁平分生孢子的物种，分生孢子具或不具附属物，由多列细胞组成。其有性型特征为：子囊果近球形，具孔口；囊壁双层，圆柱形子囊；以及透明，纺锤形，单隔，具或不具鞘的子囊孢子。该属无性型研究充分，目前接受50余种，其中17种采集自淡水生境。
该种腐生于淡水湖泊淹没的朽木上。无性型特征：自然基质上菌落铺展， punctiform, sporodochial, 散生, 棕色至暗棕色。菌丝大多埋生，部分表生，由分枝、具隔、淡棕色至棕色、壁光滑的菌丝组成。分生孢子梗微梗至半大梗，单梗，具隔，圆柱形，淡棕色至棕色，壁光滑。产孢细胞4.5–8(–11) × 3–5 μm, 全壁芽生, 整体, 圆柱形, 透明至淡棕色带橄榄绿, 壁光滑。分生孢子(45–)57–83(–112) × (18–)23–32(–38) μm, 单生, 掌状（正面观）, 近圆柱形（侧面观）, 3–5 μm厚, 幼时透明至金黄色且基部带橄榄绿, 成熟时灰棕色至暗棕色有时带橄榄绿, 扁平, 由6(–7)平行, 紧密贴生的列于一个平面组成, 通常中央1–2列最长且等长, 随后两侧2–3列等长或有时不等长, 最外侧两列最短且通常等长, 每列具11–21细胞, 具隔, 隔处缢缩, 每列顶端细胞产生透明, 球形至近球形附属物。有性型未确定。该种在系统发育树上与多个Dictyosporium种聚为一支，形态变异可能受环境影响，本研究菌株形态更符合D. digitatum特征，故鉴定为该种。
Digitodesmium由Kirk于1983年建立，以容纳D. elegans。其特征为：产生于孢梗束中的掌状、指状、真隔分生孢子，孢子臂散布于不同平面，且具顶端胶质帽。该属成员作为腐生菌存在于植物残体上，分布于陆生和淡水生境。该属是多系的，形成两个 distinct 谱系。一个支系包含以D. bambusicola为代表的种，其分生孢子由三列位于同一平面的细胞组成；其他种聚集于另一支系。
