综述：中华沙塘鳢（Perccottus glenii Dybowski, 1877）的入侵历史与生物学——概览

《Hydrobiologia》：Invasion history and biology of the Chinese sleeper (Perccottus glenii Dybowski, 1877) – an overview

　　本综述系统回顾了240篇文献，全面梳理了欧亚地区入侵速度最快的鱼类——中华沙塘鳢（又称阿穆尔鳜、rotan）的形态特征、扩散机制、生活史、栖息地利用、食性、寄生虫及遗传学特征。研究指出该物种通过竞争与捕食对原生生物群产生显著负面影响，尤其威胁小型水生栖息地中稀有保护鱼类（如欧洲荫鱼）的生存。作者强调需加强政策监管、监测计划及环境DNA（eDNA）等现代检测技术应用，以应对其持续扩散带来的生态风险。

　　

形态特征与种内变异

中华沙塘鳢为小型鱼类，具粗壮体形与大型头部，口上位并具犬齿状牙齿。全身覆盖栉鳞，背鳍分离，腹鳍短而不愈合。其形态表现出高度表型可塑性：在物种丰富的群落中个体体形流线型延长、头部硕大，而在以沙塘鳢为主的群落中则呈现短身高体、眼大尾柄长的形态特征，这种差异可能与捕食策略（如同类相食）相关。雄性在繁殖期头部形成隆起头冠，体色加深并出现蓝绿色虹彩斑点。

百年入侵史与扩散路径

原分布于阿穆尔河流域的中华沙塘鳢，自20世纪初首次引入圣彼得堡公园池塘后，迅速向西扩散。人类活动（如经济鱼类养殖携带、观赏贸易、钓饵释放）与自然扩散共同推动其入侵进程，其中第聂伯河、多瑙河等水系成为重要扩散走廊。基因分析显示欧洲入侵种群存在三个独立来源的单倍型群（波罗的海、东欧、喀尔巴阡），证实多次引入事件。近年来该物种已入侵至德国（最西端记录）与克罗地亚（最南端记录），并持续向西亚及中欧新水域扩张。

生活史策略与繁殖适应性

全球尺度下其体长生长符合von Bertalanffy生长模型（SL_∞=185.5 mm），但入侵前沿种群（如中欧）生长速率低于原生区及早期入侵种群，表现为更早性成熟（1⁺龄）、多次产卵及延长繁殖期（4–9月），体现“繁殖优先于生长”的入侵策略。雄性具护卵行为，通过清理巢穴、扇动鳍条保障胚胎发育，卵粒具粘性丝状结构附着于基质。

极端环境耐受性与生理机制

该物种耐受缺氧（0.4 mg/L）、冰冻及高温（36°C）等极端条件。越冬时埋入底泥休眠，血液葡萄糖水平升高，脑部磷酸乙醇胺增加、牛磺酸减少，神经元结构改变（如Mauthner神经元体积缩小），细胞骨架稳定性、抗冻蛋白合成及跨膜运输等分子通路共同支撑其冷冻生存能力。抗氧化系统则助其抵抗热胁迫与缺氧压力。

广谱食性与生态影响

食性分析显示其以水生无脊椎动物（摇蚊、蜉蝣、蜻蜓幼虫、软体动物等）为主，兼捕食鱼类、两栖类及同类幼体。个体大于70 mm SL时转向更大猎物（如鱼类），但摄食选择性低，食物组成与环境中资源丰度高度相关。窄化摄食生态位（Levin指数均值0.23±0.09）提示其可能通过生态位调整减少与原生鱼类的竞争。实验证实沙塘鳢的存在降低欧洲荫鱼的觅食效率，并直接捕食其卵和幼鱼，导致原生群落物种丰富度下降。

寄生虫传播与遗传多样性

入侵过程中携带多种寄生虫（如绦虫Nippotaenia mogurndae），部分为新传入欧洲的物种。寄生强度随宿主体型增加，不同年龄个体在寄生虫生命周期中扮演不同角色。基因组研究揭示其耐冻相关的基因调控机制，为脊椎动物低温适应研究提供模型。种群遗传结构在入侵地呈现异质性，局部地区遗传多样性较低（如罗马尼亚锡雷特河），而原产地种群则保持较高遗传分化。

管理挑战与未来方向

当前缺乏针对沙塘鳢的大规模 eradication 措施，利用原生捕食者（如河鲈、白斑狗鱼）进行生物防治需进一步验证。作者呼吁加强水产贸易监管、公众教育及eDNA技术监测，并需深入探究其微栖息地选择、化学信号识别等行为机制，以开发针对性防控策略。气候变化可能加剧其向人工运河、牛轭湖等脆弱生境的扩张，对欧洲荫鱼、湖鱥等濒危物种构成持续威胁。