综述：深海多金属结核环境中生境异质性和干扰对底栖群落结构的影响及其对海底采矿的管理启示

《Frontiers in Marine Science》：The influence of habitat heterogeneity and disturbance on benthic community structure in deep-sea polymetallic nodule environments and management implications for seabed mining

　　本综述系统探讨深海多金属结核区生境异质性（包括结核丰度、地形复杂度等）对底栖动物群落（巨型、大型和小型底栖动物）的影响，以及海底采矿（DSM）等干扰对其的潜在改变。文章强调当前度量方法的不足，指出跨尺度、跨类群研究的缺失，并为国际海底管理局（ISA）制定管理策略（如APEI划定）提供关键科学依据，对评估采矿活动的生态风险至关重要。

　　

深海多金属结核环境是地球上最神秘且脆弱的生态系统之一，这些富含锰、镍、钴等金属的结核不仅具有经济价值，更是独特生物群落的关键栖息地。本综述旨在梳理生境异质性和自然或人为干扰如何塑造这些深海底栖群落的结构，并探讨其对未来海底采矿活动的管理启示。

多金属结核简介

多金属结核（又称锰结核）是分布于4000-6500米深海底的球状或椭球状岩石，生长速率极为缓慢（每百万年数毫米）。它们主要存在于太平洋、印度洋和大西洋的深海平原，尤其是克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）。结核本身通过提供硬质基底、增加表面粗糙度（rugosity）和改变局部地球化学环境，显著增强了生境的异质性。

生境异质性的度量方法

目前对结核环境生境异质性的度量多集中于单一尺度，常用指标包括结核丰度（kg/m²或个/m²）、结核覆盖率（%）等。然而，这些方法往往忽略了结核分布格局、地形变化（如海山、岩石露头）及沉积物粒度多样性等关键维度。更复杂的度量指标，如表面粗糙度、分形维数（fractal dimension）等，在珊瑚礁等生态系统中已有应用，但其在结核环境中的适用性仍有待探索。

多金属结核环境中的生境异质性

生境异质性的影响随空间尺度变化显著。在最小尺度（毫米至厘米），单个结核的形态、大小、表面粗糙度及沉积物垂直资源梯度（如有机质含量随深度递减）共同创造了微生境。例如，结核的裂隙和孔洞庇护了特有的小型底栖动物群落（以线虫为主），而结核的不同矿物组成则支持了差异化的微生物群落，进而通过营养循环影响后生动物。

在斑块尺度（厘米至米），结核密度和排列方式成为主导因素。研究表明，结核的存在普遍提升了巨型底栖动物（如海参、蛇尾类）和大型底栖动物（如多毛类、端足类）的丰度和多样性，尤其是固着滤食者。但对于小型底栖动物，结核占据的沉积物空间可能导致其丰度低于无结核区域，尽管多样性可能因微生境增加而略有提升。

在区域尺度（十至数千公里），环境变量如表层衍生的颗粒有机碳通量（POC flux）、水深梯度、地形特征（如海山、海沟）以及气候振荡（如ENSO）的影响变得更为突出。例如，CCZ内从东到西的POC通量梯度与底栖生物丰度和多样性的变化密切相关。同时，水深变化，特别是碳酸钙补偿深度（CCD）的跨越，会导致群落组成发生显著转变（如钙质生物被软体生物替代）。海山等大型地形结构通过改变底层流和提供额外硬质基底，也支持了高多样性且不同于结核群落的特有组合。

多金属结核环境中的干扰

自然干扰主要包括生物扰动（bioturbation）和食物脉冲（如有机 falls、浮游生物沉降）。生物扰动能增加沉积物斑块性，促进营养交换，通常有利于多样性。大型自然干扰（如浊流）在平坦、稳定的结核区较为罕见。

人为干扰，尤其是拟议中的海底采矿，将造成前所未有的扰动。采矿活动将通过直接移除结核、刮削沉积物形成沟壑以及产生悬浮沉积物羽流，彻底改变生境异质性。历史模拟实验（如DISCOL、IOM-BIE）表明，即使经过26年，被移除结核的区域也未能恢复其原有的固着生物群落。近期使用原型采集器的实验进一步证实，扰动会导致沉积物中有机碳含量下降，可能 homogenize 资源可用性，降低斑块尺度异质性，并对底栖生物造成长期影响。此外，气候变化通过影响表层生产力和POC通量，可能与本已存在的干扰产生叠加效应。

知识差距与管理启示

当前研究存在显著空白：1) 多数研究仅关注单一生物大小类群或空间尺度，缺乏跨尺度和跨类群的综合评估；2) 研究地域高度集中于CCZ，其他重要结核区（如库克群岛专属经济区）缺乏生态基线数据；3) 生境异质性的度量方法单一，不足以捕捉其多维复杂性。

这些知识差距直接影响到管理策略的有效性。例如，保护区的设计（如APEI的大小和空间布局）需要基于对不同类群所需最小生存面积和连通性的理解。管理框架可借鉴生境异质性与生物多样性之间可能存在的不同关系模式（线性、单峰或渐近线模型），在异质性高、生物多样性丰富的区域采取更谨慎的开采限制或 mitigation 措施。未来的研究亟需整合多尺度、多类群的观测，并开发更 robust 的生境异质性格局化指标，为负责任的海底资源开发提供科学支撑。

结论

多金属结核是维持深海底栖生物多样性的关键生境构建者。海底采矿作为潜在的巨大干扰源，其通过改变生境异质性对底栖群落产生的负面影响可能是深远且长期不可逆的。在充分了解结核生态系统复杂的生态关系之前，采取 precautionary approach（预防性原则）进行管理至关重要。未来的研究和管理实践必须充分考虑生境异质性在多尺度上对群落结构的塑造作用，以确保这些珍贵的深海生态系统得到有效保护。