基于过程模型重建赤狐在澳大利亚的入侵历史与种群动态

《Diversity and Distributions》：Reconstructing Fox Invasion of Australia: A Process-Based Approach Using Historical Sightings

　　本文通过构建空间显性种群模型（SEPM），结合模式导向建模（POM）方法，精细重建了欧洲赤狐自1870年引入澳大利亚后的入侵动态。研究揭示了赤狐在60年内迅速扩散至其当前分布范围，种群数量约达170万只，并量化了不同生态气候区（如干旱区与湿润区）的种群增长率（λmax）和环境承载力（K）差异。模型验证表明，后续引入事件对入侵进程影响微弱，而种群增长率和密度依赖性扩散是驱动扩张的关键参数。该研究为解析入侵物种的生态影响及本土物种衰退机制提供了高分辨率数据支持。

　　

研究背景与意义

入侵捕食者对全球生物多样性构成严重威胁，欧洲赤狐在澳大利亚的引入及其对本土物种的毁灭性影响是典型案例。明确赤狐入侵的历史轨迹、种群扩张速率及空间动态，对于理解其驱动的物种灭绝事件和范围收缩模式至关重要。传统研究多基于粗略的空间尺度估算入侵时间线，缺乏对种群增长和扩散过程的高分辨率量化。本研究通过整合历史记录、生态数据和过程模型，首次实现了对赤狐入侵澳大利亚全过程的精细化重建。

研究方法：过程模型与模式优化

研究采用空间显性种群模型模拟赤狐自1870年至2020年的入侵过程。模型以25 km²网格为单元，整合了栖息地适宜性（基于气候、土地利用和城市化数据）、种群增长（Ricker密度依赖模型）、环境承载力（K）和出生扩散等关键生态过程。最大种群增长率（λ_max）设定为1.10–3.00，并随K?ppen-Geiger气候区调整（干旱区较高）。环境承载力通过栖息地适宜性与最大密度（0.5–10只/km2）的乘积计算。扩散过程采用距离衰减函数，最大扩散距离为200 km，平均扩散距离为5–40 km，扩散个体比例设为5%–40%。

通过模式导向建模和近似贝叶斯计算，从50,000组参数组合中筛选出最优模型（前0.5%），使其能够同时准确模拟三个验证目标：区域首次出现时间、局部出现记录时间（基于历史观测数据）和当前种群密度（基于实地估计）。模型优化后参数显示，赤狐初始引入规模约为58只，年扩散率为15%，平均扩散距离为30 km，且种群增长率从湿润区的1.6升至干旱区的2.4。

入侵动态与时空格局

模型重建表明，赤狐在引入后60年内（至约1930年）即填满其当前分布范围。入侵过程呈现明显的三阶段特征：

1. 1.
   快速占领期（1870–1900年）：从维多利亚州的三个引入点迅速扩散至东南部湿润农业区，至1900年已基本饱和。
2. 2.
   跨大陆扩张期（1900–1930年）：沿东北方向和内陆干旱区缓慢推进，至1910年抵达西南部，并在20年内快速占领该区域。干旱区的扩散速率显著降低，可能与较低的环境承载力和资源波动有关。
3. 3.
   北部填充期（1930–1940年）：从内陆向西北部扩张，至1940年覆盖全部适宜栖息地。北部边界扩张速率进一步减缓，受限于干旱生境。

种群总量呈S型增长，于1950年左右达到稳定，约为170万只。不同区域的种群增长模式差异显著：湿润区种群增长快、承载力高（如东南部达0.69只/km2），而干旱区增长缓但波动大。各区域在赤狐抵达后约30–45年均达到环境承载力，表明入侵后种群增长具有高度同步性。

关键驱动因子与敏感性分析

敏感性分析显示，模型对种群增长率（λ_max）和密度依赖性扩散阈值最为敏感，而对扩散比例和距离的敏感性较低。反事实模拟表明，1895–1902年间在戈本、约克半岛和艾尔半岛的后续引入事件对入侵进程无显著影响，支持分子证据所示的单一起源扩张假说。

生态启示与保护应用

本研究提供的高分辨率时空数据（可公开获取）为量化赤狐对澳大利亚本土物种（如有袋类）的历史影响提供了关键依据。例如，较早被入侵且种群密度高的湿润区可能是物种灭绝的热点区域，而干旱区因入侵较晚或种群密度较低可能成为避难所。此外，模型显示的1950年后农业区种群增长加速，暗示土地利用变化与捕食压力可能协同加剧生物多样性丧失。

方法论拓展与展望

该建模框架可扩展至其他入侵物种（如家猫）或历史入侵者（如澳洲野犬），只需调整物种特异性参数（如繁殖率、扩散能力）。未来研究可进一步整合猎物（如兔子）动态或人为管理措施（如诱捕计划），以提升模型对当前种群格局的预测能力。总体而言，本研究通过过程模型重建了赤狐的入侵生态史，为入侵生物学和保护生物学提供了新的分析工具和数据基础。