综述：白蚁振动感知：弦音器及其附肢

《Ecology and Evolution》：Termite Vibration Sensing: The Chordotonal Organs and Their Appendages

　　这篇综述深入探讨了白蚁如何依赖振动信号进行交流，重点比较了其与蚂蚁在附肢形态（如腿和触角）及关键感觉器官（如胫下器SGO和江氏器JO）上的差异。文章指出，白蚁（Isoptera）作为盲视且信息素腺体较少的真社会性昆虫，其振动感知机制（biotremology）对觅食、通讯和避敌至关重要，其腿可能作为一个整合的听觉复合体（integrated auditory complex）发挥作用。

　　

1 背景

真社会性昆虫，如白蚁和蚂蚁，利用多种方式进行通讯，包括信息素、声音和振动。白蚁作为盲视昆虫，且信息素腺体远少于蚂蚁（白蚁11个，蚂蚁39个），它们高度依赖振动信号进行觅食、沟通和躲避捕食者。尽管白蚁的附肢能够在噪音中检测到微妙的信号，但其潜在的生理机制在很大程度上仍是未知且研究不足的。本文重点探讨白蚁的腿和触角作为感觉探针的作用。这些附肢接收振动信号，信号由腿部的胫下器（SGO）和触角中的江氏器（JO）检测，进而将这些机械环境信号转换为神经冲动传递到神经系统。

我们将白蚁和蚂蚁这两种真社会性、地下生活的昆虫群体进行比较，它们共享生态特征但在营养角色上不同，蚂蚁是白蚁的主要捕食者。白蚁的腿和触角具有更低的长细比（腿：19–35 vs. 48；触角：23–32 vs. 61）。黄蜂和蜜蜂的数值介于两者之间。在假设材料特性相似的情况下，白蚁的腿可能具有更低的刚度和更高的固有频率，从而增强振动敏感性。胫下器靠近头部的位置可能进一步改善检测能力。这些形态特征表明白蚁可能比蚂蚁更能适应感知更广泛的振动频率。然而，需要测试更多等翅目和蚁科的标本和物种来完全验证这一说法。

比较白蚁和蚂蚁的腿，我们发现白蚁的胫骨放大较低频率的振动（约0–2.25 kHz），而蚂蚁则显示出对较高频率（1.9–3.1 kHz）的放大。这表明白蚁的振动敏感性更适应于木材传播的信号，这与它们的食物相对应；而作为泛化觅食者的蚂蚁，则适应于包括细枝、叶片和其他植物物质在内的多种地形。综合来看，我们的研究结果表明，白蚁的腿可能作为一个整合的听觉复合体发挥作用。

2 方法论

我们通过检索关键数据库，识别了约132篇关于白蚁和蚂蚁产生及感知振动的已发表文献。我们从这些文献中提取了信号特征、腿、触角以及作为感觉器官的SGO和JO的信息，并通过测量补充了研究结果。

我们采集了来自澳大利亚堪培拉及达尔文地区的白蚁（例如^{Nasutitermes exitiosus}, ^{Coptotermes lacteus}）、蚂蚁（^{Iridomyrmex purpureus}）、蜜蜂（^{Apis mellifera}）和黄蜂（^{Vespula germanica}）的样本。我们通过高分辨率相机和显微镜头测量了昆虫的体长、腿长、触角长度和厚度。

我们使用Polytec MSA100-3D微系统分析仪进行了物理测量，以提取蚂蚁和白蚁腿对随机振动的振动响应谱，并将其与它们的形态特征相关联。激光功率保持在30%（约250 μW）以避免损伤组织。测量数据使用100个样本（25 Hz）的移动平均滤波器进行平滑处理。

此外，我们还对^{Mastotermes darwiniensis}兵蚁和工蚁以及^{Ir. purpureus}工蚁进行了微CT扫描，以测量SGO的腿部角度。

3 白蚁振动感知

3.1 白蚁发出的振动信号

警报信号在白蚁中受到了最多关注。气流、振动和光照是有效的刺激源。振动信号在引发反应方面的效果各不相同，白蚁很可能能够区分同伴的通讯振动和表示捕食或警报的振动。播放记录的天然警报信号能有效引发警报反应，因为信号的振动特征可能变得很重要。

警报鼓信号的脉冲重复率（单位：赫兹）因物种而异。有假说认为脉冲重复率可能用于传达威胁级别，但研究表明其主要受温度影响。有趣的是，^{Coptotermes acinaciformis}的警报脉冲重复率和振幅与捕食性蚂蚁^{Iridomyrmex purpureus}的脚步声模式相似，这可能暗示了进化上的涌现甚至声学拟态。

3.2 附肢上的振动感觉器官

昆虫通过遍布身体的弦音器（chordotonal organs）进行振动机械感应。两个主要的用于检测振动的弦音器是腿中的胫下器（SGO）和触角梗节中的江氏器（JO）。

SGO位于胫节的表皮内，恰在股节下方，横跨血淋巴通道，由多个剑梢感受器（scolopidia）组成。触角容纳了JO，许多其他昆虫也利用它来检测振动。与蚂蚁相比，白蚁的腿更短更细，相对其体长而言，因此SGO更靠近白蚁的身体。在蚂蚁中，触角柄节（scape）要大得多，这使得梗节（含JO）远离头部的表皮基部。

3.3 腿和触角作为感觉探针

昆虫腿的主要功能是运动。白蚁作为社会性蟑螂，被认为是地面奔跑者和掘穴者，而蚂蚁可能是水平表面的攀爬者。除了表面接触条件，腿的主要关注特性包括几何形状（长度、厚度、运动学）、材料特性以及表皮、附着组织和关节的动态特性（刚度、阻尼）。

散点图突出了昆虫群体间的形态缩放差异。白蚁在腿和触角比例上表现出广泛的体长归一化值，通常比膜翅目物种更短。白蚁如^{Co. lacteus}和^{Na. exitiosus}拥有绝对和相对更短但更粗的腿。所有膜翅目昆虫的腿长标准偏差较大，因为前、中、后腿的大小差异更明显，而这在等翅目中较不显著。

白蚁具有念珠状触角，而蟑螂触角呈刚毛状。膜翅目昆虫具有膝状触角，由一个大的柄节和与其成直角连接的梗节组成。对于研究的蚂蚁和蜜蜂，柄节约占触角总长度的30%-40%。与蚂蚁相比，白蚁的触角相对体长更短。白蚁触角的长细比（λ）远小于其他被研究的昆虫。较大的λ值与较高的模态密度和较低的固有频率相关，而较低的λ值导致更离散和更高的模态频率。

初步振动测量显示，白蚁（^{Mastotermes darwiniensis}）腿的振动增益在低于120 Hz和900 Hz至2.25 kHz之间表现出放大，而蚂蚁（^{Iridomyrmex purpureus}）腿的增益峰值出现在1.9–3.1 kHz范围内。这表明白蚁的腿可能适应于放大木材和粘土基质中常见的较低频率振动。

3.4 内部振动传感器SGO和JO

不同昆虫物种的SGO在大小、形状和剑梢感受器数量上各不相同。白蚁的SGO呈棒状，被认为对高达6 kHz的频率最敏感。SGO在胫节中的插入角度也可能很重要。白蚁的SGO与血淋巴通道的夹角相对较大（例如^{Nasutitermes exitiosus}约为19.2°），这可能有助于振动检测，特别是水平振动。

通过每条腿都有一个SGO，白蚁可以利用腿之间微小的时间差（小至0.2 ms）来确定信号的方向。对于蚂蚁，其体型大小已足以进行基于到达时间延迟分析的振向性定向。

抖动信号直接作用于触角，并产生横波，SGO可能对此检测效果较差。JO可能用于检测空气传播或基质传播的振动信号。白蚁的JO位于梗节，紧邻触角鞭节的第一节。梗节的小尺寸和JO在其上的定位可能对检测振动信号很重要。小尺寸可能有助于放大触角上的振动，同时改变其共振频率。白蚁触角的长细比小于其他被研究的昆虫，这可能会影响其振动敏感性。

4 讨论

4.1 白蚁和蚂蚁的形态学与感觉特化

尽管白蚁和蚂蚁在振动感知上存在功能相似性，但白蚁的感觉生态学相对研究不足。白蚁更柔韧的腿可能会增加低频下的模态密度，从而增强敏感性。较短的腿可能有助于在光滑的巢穴表面上提高机动性和稳定性。最终，腿中SGO和触角中JO的位置和方向可能会影响信号检测，塑造敏感性和特化性。

4.2 触角和江氏器

触角形状（包括其长细比）对蚂蚁和白蚁种间差异的解释不明显。然而，JO的小尺寸和靠近头部的位置可能增强了对平面内抖动信号的敏感性，弥补了SGO对此类振荡不敏感的不足。触角形态、长细比和柄节比例可能导致SGO和JO之间互补的频率敏感性。

4.3 初步实验结果

我们首次使用Polytec微系统分析仪详细检查了白蚁和蚂蚁的腿部结构。观察到白蚁腿在120 Hz以下和900 Hz至2.25 kHz之间存在频率相关的增益放大，而蚂蚁腿的尖锐峰值出现在2.18和2.95 kHz。这些发现表明白蚁和蚂蚁存在不同的振动特化。

4.4 捕食者-猎物的感觉相互作用

蚂蚁是白蚁的机会性捕食者。白蚁和蚂蚁之间振动频率敏感性的部分重叠类似于其他捕食者-猎物系统（如猫和老鼠），表明可能存在协同进化的感觉适应。白蚁增强的低频敏感性可能代表了一种适应性策略，通过捕食者不易拦截的通道进行通信。

4.5 局限性与方法论考量

腿和触角在振动传递中的机械作用仍知之甚少。信号振幅非常小且易受噪音干扰。需要每个物种的更多样本和替代激发方法来验证我们的发现。结合高分辨率3D μCT扫描、刚度测量和动态建模，可以进行有趣的敏感性研究。需要在庞大的白蚁和蚂蚁物种多样性中进行更广泛的比较。

4.6 结论与展望

未来的研究应将腿视为一个整合的振动声学感觉复合体，并检查JO的频率响应和神经整合。虽然SGO被认为是主要的振动感觉器官，但越来越多的证据表明JO和触角起着互补作用。SGO主要检测面外振动，而抖动信号发生在面内。双传感器具有不同的敏感性，可能像工程系统中的传感器融合一样提高信噪比。

振动信号在白蚁的警报、觅食协调和巢友识别中至关重要。SGO和JO的双重使用可能允许跨近场和远场线索的多模态检测，支持复杂的社会行为和建筑决策。未来的工作应探索振动感知如何与自我组织过程中的共识主动性相结合。

振动感知策略可能具有物种特异性并由生态塑造。白蚁通常在声学阻尼环境中觅食，低频振动在其中有效传播。它们短而柔韧的腿可能适应于此。将生理特征与环境背景联系起来，仍然是理解白蚁如何沟通和塑造其环境的一个突出挑战和充满希望的途径。