环境过滤驱动金沙江上游大型底栖无脊椎动物多样性的维持机制

《Ecology and Evolution》：Environmental Filtering Maintains Macroinvertebrate Diversity in the Upper Jinsha River

　　本研究通过系统调查金沙江上游干流与支流大型底栖无脊椎动物的群落结构，结合环境因子与空间变量的综合分析，揭示了环境过滤（确定性过程）在群落构建中的主导作用。文章创新性地整合了物种多样性、功能多样性（FRic/FEve/FDiv/FDis）与系统发育多样性（Delta/Delta*/Delta+/Lambda+）多维指标，证实高海拔河流生态系统中生态位过程对维持底栖动物多样性的关键意义，为高原河流生物多样性保护提供了科学依据。

　　

ABSTRACT

阐明影响群落构建和维护的机制是生态学研究的关键目标。然而，青藏高原大型河流中大型底栖无脊椎动物群落结构的维持机制仍不清楚。为此，我们以金沙江上游为研究区域，系统调查了群落多样性的空间分布特征及其维持机制。在2022年11月至12月期间，我们共收集到126种大型底栖无脊椎动物，隶属于5门7纲14目53科96属。研究结果揭示了干流和支流中大型底栖无脊椎动物群落的物种组成存在显著差异。支流中的大型底栖无脊椎动物密度、生物量和物种丰富度均显著高于干流。此外，干流和支流在Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon多样性指数、功能丰富度（FRic）和功能离散度（FDiv）方面存在显著差异，而系统发育多样性则无显著变化。冗余分析（RDA）表明，大型底栖无脊椎动物群落结构显著受到环境和空间变量的共同影响，但关键因子在不同水体间存在差异。此外，方差分解分析（VPA）表明，确定性过程主要塑造了大型底栖无脊椎动物群落的构建，而随机过程具有次要影响。这些发现增强了我们对高海拔河流系统中大型底栖无脊椎动物群落动态的理解，并为金沙江上游河流生态系统和水生生物多样性的保护提供了科学依据。

1 Introduction

群落生态学研究的重点是评估物种组成并阐明生态群落构建的潜在机制。理解群落构建和维持的机制是推动群落生态学发展的基础。生态学家已经制定了多种理论框架。在Hutchinson的理论框架内，生活史策略（特别是资源利用模式）的权衡是促进生态位分化从而实现物种共存的关键机制。经典的生态位理论认为，自然群落源于环境过滤和种间相互作用的相互作用。生态位理论传统上是解释群落组成和多样性模式因素的主要框架。然而，最近的研究强调了生态位理论在预测群落结构变化方面的局限性。因此，群落中性理论作为一种替代理论出现。该理论认为扩散限制是影响物种共存的主要因素。然而，由于该理论假设物种间具有生态等效性，这与实证研究结果不一致，因此受到了广泛挑战。目前，越来越多的研究将生态位理论与中性理论相结合，以探讨随机过程和确定性过程在群落中的各自作用。

确定确定性和随机过程在群落构建机制中的各自贡献仍然是当代研究工作的重大挑战。环境过滤将环境条件视为一种“过滤器”，只允许具有特定性状的物种定殖和持续存在。因此，充分的扩散对于物种适应不同地点的多样化环境条件至关重要。因此，辨别生态位和中性过程对群落构建的各自贡献对于加深理解物种共存机制至关重要。

传统研究主要集中于物种多样性。基于物种丰富度和丰度的各种指数描述了生物群系的组成及其在时间和空间上的分布模式。基于分类学信息的物种多样性将不同物种视为等效单元，并被广泛用于研究。然而，物种在生理、生态和功能特征上表现出相当大的变异。因此，仅依赖物种多样性不能充分说明生物多样性在生态系统中的关键功能。

近年来，功能和系统发育多样性日益受到关注。许多研究人员提倡将物种多样性与这两个方面整合到生物多样性研究中，以进行更全面的调查。功能多样性涉及特定群落中所有物种表现出的功能性状，以及这些性状之间的变异程度。它强调群落内物种功能的变异性。此外，功能多样性包含物种丰富度、群落组成和物种性状的信息。因此，它提供了比分类多样性更全面的信息。相反，系统发育多样性考虑了群落内不同物种之间的进化关系。它反映了群落构建过程和物种的进化历史。因此，整合这三个多样性维度可以更全面地理解控制群落结构形成的机制。目前，大多数相关研究集中在海洋、河口、湖泊以及中小型河流等生态系统。对高海拔大型河流的研究仍然有限。

我们的调查在金沙江上游（长江的一段）进行。然而，对该河段大型底栖无脊椎动物的研究仍然相对有限。大型底栖无脊椎动物是水环境中分布最广泛的动物类群之一。它们在食物网中处于中间位置。此外，大型底栖无脊椎动物在介导这些水环境中的能量流动和物质循环方面至关重要。大多数大型底栖无脊椎动物迁移能力弱，活动范围有限。此外，它们具有高度多样性，不同类群对环境变化的敏感性各不相同。因此，大型底栖无脊椎动物通常被用作评估河流环境条件的生物指示剂。最近关于金沙江大型底栖无脊椎动物的研究主要考察群落组成和生态位评估。然而，控制群落构建的机制仍然知之甚少。我们的研究旨在：（1）调查大型底栖无脊椎动物群落多样性的空间格局；（2）识别影响大型底栖无脊椎动物群落的主要环境和空间因素；（3）阐明生态位过程和中性过程对大型底栖无脊椎动物群落构建的相对贡献。我们期望我们的发现将为金沙江大型底栖无脊椎动物和生态系统的保护提供有价值的数据支持。

2 Materials and Methods

2.1 Study Area

金沙江是长江的上游段，穿越中国的青藏高原、云贵高原和四川盆地。我们的研究区域位于金沙江上游段。该河段起源于青海省玉树市的直门达，穿越四川省和西藏自治区，延伸至云南省的石鼓镇。该区域总长度约965公里，流域面积约2.6×10⁵平方公里。该区域地质条件复杂，地形多样。它以高峰和陡峭的峡谷为特征。

金沙江上游流域表现出显著的三维气候特征和空间异质性。该区域属于典型的季风气候，雨季从5月到10月，年降水量约600毫米，并沿河流纵向梯度（从上游到下游）呈增加趋势。温度从南到北递减，年平均气温约5°C。特殊的气候特征、地形和多样的生态系统使金沙江上游成为生物多样性热点区域。

2.2 Macroinvertebrate Sampling

在本研究中，于2022年11月至12月在金沙江上游流域进行了系统的野外调查。采用标准化采样方法，我们在研究区域设立了55个采样点，包括干流10个点和支流45个点（涵盖13条主要支流）。采样的支流包括左岸7条：色曲（SQ）、白曲（BQ1）、定曲（DQ1）、赠曲（ZQ1）、欧曲（OQ）、降曲（JQ）、巴曲（BQ2）；以及右岸6条：藏曲（ZQ2）、泻曲（XQ1）、敏都河（MDH）、东曲（DQ2）、热曲（RQ）、西曲（XQ2）。

在每个采样点，根据底质组成、水深和流速等生境特征，在100米河段内采集三个定量重复样本。使用索伯网（30×30厘米，500微米网孔）收集大型底栖无脊椎动物。采集的样品经过筛洗以提取大型底栖无脊椎动物，然后在白色解剖盘上进行分拣。随后，将挑拣出的样品保存在装有75%乙醇溶液的50毫升标本瓶中。物种鉴定依据相关文献进行，并努力将样品鉴定到最低分类水平。

2.3 Environmental Variables

在采集大型底栖无脊椎动物样本的同时，在采样点同步测量了生境指标。使用Garmin 60s GPS记录采样点的地理坐标（纬度、经度）和海拔。使用Leica测距仪测量河宽（Wid）。此外，使用YSI Pro Plus多参数水质仪测量水温（WT）、溶解氧（DO）、pH、电导率（Cond）和氧化还原电位（ORP）。在每个采样点，每个环境参数测量三次，平均值用于后续分析。

2.4 Spatial Variables

采用邻域矩阵主坐标（PCNM）方法来量化采样点之间的空间变异性。该方法基于采样点的空间坐标计算并过滤具有正特征值的向量作为空间变量，以表征随机过程。具有较大特征值的PCNM变量（例如PCNM1）代表较大尺度的空间过程，而具有较小特征值的PCNM变量（例如PCNM34）表示较小尺度的空间过程。

2.5 Data Analyses

2.5.1 Diversity Indices

首先，我们使用Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon多样性指数和Simpson多样性指数来表征大型底栖无脊椎动物物种多样性。这些指数的计算使用“vegan”包进行。

其次，我们采用了系统发育多样性指数，包括分类学多样性（Delta）、分类学相异性（Delta*）、平均分类学相异性（Delta+）和分类学相异性变异（Lambda+）。这些指数是利用“vegan”包中的“taxondive”和“taxa2dist”函数从林奈分类树中得出的。

第三，我们根据当地生境条件和类群特征，选择了10个大型底栖无脊椎动物性状来评估功能多样性。性状选择参考了相关文献。我们使用功能丰富度（FRic）、功能均匀度（FEve）、功能离散度（FDiv）和功能分散度（FDis）来量化功能多样性。这些指标使用“FD”包中的“dbFD”函数计算。

2.5.2 Relationships Between Macroinvertebrate Community and Ecological Drivers

在本研究中，我们使用单因素方差分析（one-way ANOVA）系统评估了金沙江上游干流及其左右岸支流中环境变量、大型底栖无脊椎动物密度、生物量和多样性指数的变异性。为提高数据正态性，对生物数据（密度、生物量、多样性指数）和环境变量（pH除外）进行了log(x+1)转换。此外，使用主坐标分析（PCoA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）来评估不同水体间大型底栖无脊椎动物群落的差异。

采用约束排序方法分析环境因子、空间变量与大型底栖无脊椎动物群落结构之间的关联。首先，对金沙江上游的大型底栖无脊椎动物群落数据进行去趋势对应分析（DCA），以评估最长梯度的长度。结果表明，线性模型适合分析群落-环境关系，因为梯度长度小于三个标准差。因此，本研究选择冗余分析（RDA）。为增强分析的稳健性，对密度数据进行了Hellinger转换。为确保数据正态性和方差齐性，对环境数据（pH除外）使用了log(x+1)转换。排除了具有高相关性（r > 0.80）或方差膨胀因子（VIF）超过20的环境参数。通过前向选择结合蒙特卡洛置换检验确定了关键的环境和空间因子。

最后，采用方差分解分析（VPA）来探讨环境过滤和空间效应对群落结构变异的重要性。进行了偏冗余分析以评估大型底栖无脊椎动物群落组成的总体变异。该方法将变异分解为四个部分：仅由环境因素解释的部分、仅由空间因素解释的部分、由环境和空间因素相互作用解释的部分以及未能解释的部分。

单因素方差分析使用SPSS 22.0进行。其余统计分析，包括PERMANOVA、PCoA、PCNM、RDA和VPA，均在R 4.4.0环境中进行。群落生态学分析使用vegan包进行，该包可从CRAN仓库获取。

3 Results

3.1 Environmental Features

金沙江上游在不同水体间表现出明显的环境特征差异。干流和支流之间在大多数环境因子上观察到显著差异。具体而言，左岸支流（中位数=3053，四分位距IQR=299.00）和右岸支流（中位数=3364，IQR=596.50）的海拔均显著高于干流（中位数=2883，IQR=247.75）。左岸支流的水温（中位数=2.9，IQR=1.60）显著高于右岸支流（中位数=0.7，IQR=1.85）和干流（中位数=0.8，IQR=2.60）。此外，电导率和河宽在干流和支流之间表现出显著变异。干流显示出比支流更高的中位电导率（391.3 μS/cm，IQR=116.20）和河宽（115米，IQR=60.75）。在支流中，左岸支流的中位电导率为126.6 μS/cm（IQR=20.60），河宽为31米（IQR=30.00），而右岸支流显示出较低的值（电导率：122.0 μS/cm，IQR=42.58；河宽：11米，IQR=13.50）。然而，溶解氧水平在干流（中位数=12.16，IQR=2.17）和左岸支流（中位数=11.59，IQR=2.31）之间没有显著差异。值得注意的是，pH值在干流（中位数=9.02，IQR=1.41）和支流之间变化很小，左岸支流pH中位数为9.24（IQR=1.20），右岸支流为8.94（IQR=0.27）。

3.2 Macroinvertebrate Community Structure

在本研究期间，共鉴定出126个大型底栖无脊椎动物分类单元。这些物种隶属于5门7纲14目53科96属。其中，支流中检测到124种，干流中发现35种。水生昆虫是优势类群，有114种，占总物种数的90.48%。此外，还鉴定出8种环节动物（6.35%），以及软体动物、软甲纲、线虫动物门和扁形动物门各1种（0.79%）。

整个流域大型底栖无脊椎动物的平均密度和生物量分别为872.69 ind/m²和12.49 g/m²。单因素方差分析表明，支流和干流之间大型底栖无脊椎动物群落的密度和生物量存在显著差异。具体而言，支流的平均密度（757.59 ind/m²）高于干流（96.33 ind/m²）。同样，支流的平均生物量（10.89 g/m²）高于干流（0.58 g/m²）。

PCoA分析揭示了干流和支流之间大型底栖无脊椎动物群落的显著变异。PCoA1解释了底栖群落结构变异的12.25%，而PCoA2解释了9.71%。此外，PERMANOVA分析也揭示了不同水体间大型底栖无脊椎动物群落组成的显著差异。

3.3 Macroinvertebrate Diversity

单因素方差分析揭示了金沙江上游大型底栖无脊椎动物群落多样性存在显著的空间差异。右岸支流的Margalef丰富度指数最高（中位数=3.05，IQR=1.19），显著高于左岸支流（中位数=2.11，IQR=0.85）和干流（中位数=2.12，IQR=1.76）。类似地，右岸支流的Shannon多样性指数（中位数=2.26，IQR=0.61）明显高于左岸支流（中位数=1.77，IQR=0.59）和干流（中位数=1.63，IQR=0.64），支流中观察到更大的变异性。相比之下，干流表现出最高的Pielou均匀度指数（中位数=0.84，IQR=0.28），超过了左岸（中位数=0.80，IQR=0.15）和右岸（中位数=0.82，IQR=0.11）支流。Simpson指数未检测到显著的空间差异（右岸支流：中位数=0.86，IQR=0.14；左岸支流：中位数=0.74，IQR=0.12；干流：中位数=0.73，IQR=0.15）。总的来说，这些结果表明右岸支流支持更高的物种丰富度和多样性，而干流则保持了更高的均匀度。

功能多样性指数在河流系统中表现出明显的空间格局。右岸支流表现出最高的功能丰富度（FRic：中位数=15.16，IQR=1.96）和功能分散度（FDis：中位数=2.92，IQR=0.27），但功能均匀度（FEve）最低（中位数=0.54，IQR=0.09）。相比之下，干流显示出最高的FEve（中位数=0.73，IQR=0.40），但功能离散度（FDiv）最低（中位数=0.75，IQR=0.12），而左岸支流表现出最高的FDiv（中位数=0.95，IQR=0.14）。观察到FRic和FDiv存在显著的空间变异，支流通常显示出比干流更高的值。干流在FRic（IQR=9.25）和FDis（IQR=0.74）方面表现出特别强的异质性。在所有站点中，指数范围为：FRic（0.91–16.92）、FEve（0.34–0.91）、FDiv（0.50–0.97）和FDis（0.99–3.30），平均值分别为11.99、0.61、0.85和2.70。

与功能多样性相比，干流和支流之间的系统发育多样性指数没有显著差异。然而，在左右岸支流之间观察到Delta存在显著差异。虽然干流和支流之间在Delta、Delta+和Lambda+方面未发现显著差异，但右岸支流显示出最高的Delta值（中位数=55.06，IQR=3.52），而干流显示出最高的Delta（中位数=64.71，IQR=7.33）。左岸支流在Delta+（中位数=69.91，IQR=5.45）和Lambda+（中位数=305.90，IQR=165.93）方面优于其他河段。值得注意的是，干流在Delta（IQR=15.46）和Lambda+（IQR=229.3）方面表现出最大的变异性，表明强烈的空间异质性。相比之下，右岸支流显示出相对稳定的系统发育多样性（Delta IQR=3.52；Delta+ IQR=5.36）。这些结果表明，虽然支流总体上比干流保持了更高的系统发育多样性，但左右岸支流之间出现了显著差异。

3.4 Key Drivers of Communities

通过相关性分析发现，Pielou均匀度指数与电导率和河宽呈显著正相关。相反，Shannon多样性指数与这些变量呈显著负相关。此外，检测到FRic和FDis与海拔呈显著正相关。相比之下，这些变量与电导率和河宽呈显著负相关。FDiv与河宽呈负相关，而FEve与电导率呈正相关。在系统发育多样性方面，Delta与水温呈负相关。相反，Delta*与河宽呈正相关。

冗余分析表明，影响大型底栖无脊椎动物群落的主要环境和空间变量在不同水体间是不同的。具体而言，流域范围的关键因子包括海拔、电导率、河宽以及空间成分PCNM1、PCNM3、PCNM15和PCNM26。对于左岸支流，pH和PCNM7是主要因子。右岸支流主要受电导率影响。此外，溶解氧被确定为干流的关键因子。

VPA揭示，大型底栖无脊椎动物群落的构建机制在不同水体间存在差异。在流域尺度上，环境和空间变量共同解释了群落结构变异的10%，其中环境变量占6%，空间因子占4%。在左岸支流，环境因素单独解释了10%。相反，在右岸支流，环境和空间变量共同解释了6%，其中环境因素贡献4%，空间因素贡献2%，共享贡献为1%。对于干流，环境和空间变量共同解释了3%，其中环境因素贡献2%，空间因素贡献1%，共享贡献为1%。总的来说，发现环境和空间因素都影响了大型底栖无脊椎动物群落的形成。然而，环境因素的影响强于空间变量。

4 Discussion

4.1 Community Structure and Diversity

金沙江上游段位于川藏滇高山峡谷区，水流湍急，两岸坡陡。该地区复杂的地形和独特的气候条件为多种水生生物类群提供了理想的栖息地。然而，该地区的大型底栖无脊椎动物调查相对有限。以前的研究主要集中在少数河段或支流。因此，这阻碍了全面客观地反映该区域大型底栖无脊椎动物多样性的能力。本次覆盖干流及其13条支流的调查，是迄今为止对金沙江上游大型底栖无脊椎动物最全面的评估之一。

在调查期间，我们记录了总共126种大型底栖无脊椎动物。这个数字显著高于之前报道的84种。差异可能归因于采样季节和采样点布设的不同。在该区域，大型底栖无脊椎动物主要由节肢动物组成，水生昆虫是优势类群。相比之下，软体动物、环节动物、线虫和扁形动物的种类数量相对较少。水生昆虫生命周期短，能适应极端的高原环境。金沙江上游受人类活动影响极小，因而保持了原始状态。因此，采样点的大型底栖无脊椎动物群落主要由来自EPT类群（蜉蝣目、襀翅目、毛翅目）的敏感物种以及其他水生昆虫主导。这解释了水生昆虫倾向于在沙质和高海拔溪流的大型底栖无脊椎动物群落中占优势的原因。

值得注意的是，金沙江上游大型底栖无脊椎动物类群的空间分布表现出相当大的异质性。对环境变化更敏感的EPT类群主要分布在支流河段。这可能归因于支流更高的生境异质性，其底质主要由沙和砾石组成。这样的底质富含溶解氧，为EPT类群的生存提供了合适的环境。相比之下，干流河段特点是深度更大、岩石更少、河道更宽、流速更慢。这些特征对大型底栖无脊椎动物群落组成产生了更显著的影响。这在一定程度上解释了干流和支流之间EPT类群的差异。本次调查将肺螺亚纲的Physa sp.确定为金沙江上游存在的软体动物。这一发现与之前的研究一致。根据目前的调查数据，高海拔河流中的软体动物主要以肺螺亚纲为代表。这表明这类软体动物能够适应极寒气候，并在高海拔和高山地区生存。

群落结构的空间变异会导致物种多样性的差异。本研究发现大型底栖无脊椎动物的多样性在干流和支流之间表现出一些变异。值得注意的是，该地区的支流表现出更高水平的多样性。先前的研究表明，更稳定的底质与增加的生境异质性相关，从而促进更大的生物多样性。与干流相比，支流采样点具有更高的海拔、更稳定的底质和更大的生境异质性。此外，干流通常具有更简单的河流网络结构，表现出更高的连通性，并且相对于支流经历更明显的人为干扰。这些因素导致群落内物种丰度和多样性的减少。因此，与干流相比，支流观察到的更高物种多样性可归因于这些因素。

本研究系统评估了金沙江上游大型底栖无脊椎动物的物种组成和多样性特征。该流域表现出较高的宏底栖动物多样性且具有显著的空间异质性，这主要受自然地理异质性和物种生活史策略差异的驱动。这项研究丰富了青藏高原河流大型底栖无脊椎动物的生态数据，并为制定金沙江流域生物多样性监测系统和保护策略提供了科学依据。

4.2 Maintenance Mechanisms of Macroinvertebrate Diversity

生态过程包括确定性和随机性因素，它们共同驱动生物群落的构建。这些过程之间的相互作用对物种在群落内的聚集有显著影响。VPA分析揭示，金沙江上游大型底栖无脊椎动物群落结构由环境和空间参数共同塑造。这意味着群落组合受到环境过滤（生态位过程）和扩散（中性过程）的影响。在这些因素中，环境因素在解释群落变异方面发挥了更大的影响。本研究的结果与大多数关于大型底栖无脊椎动物群落聚集的研究一致。在群落构建过程中，环境过滤通常在具有高环境异质性的区域发挥主导影响。金沙江上游以支流众多、河网复杂、水文条件多变著称。该区域支持着多样化的大型底栖无脊椎动物群落，并表现出高度的环境异质性。山区河流中的大型底栖无脊椎动物表现出对环境条件（包括急流和低温）的强适应能力。它们对环境变化也极其敏感和脆弱。此外，山区河流中的大型底栖无脊椎动物群落高度多样化，并表现出独特的生态和生理特征。这些包括较弱的移动性和不同物种对环境变化的敏感性各不相同。因此，大型底栖无脊椎动物群落与环境条件之间的耦合非常强。这使得环境过滤成为该区域大型底栖无脊椎动物群落构建的主导因素。

环境参数在环境过滤过程中至关重要，显著影响物种的生存和生长。大型底栖无脊椎动物群落的结构特征与环境变化密切相关。这些生物调整其生态适应性以维持生态系统的动态平衡。在本研究区域，海拔、电导率和河宽成为影响大型底栖无脊椎动物群落的主要环境因素。其中，海拔作为一个综合因素，影响水温和光照强度。这进而导致大型底栖无脊椎动物物种组成的变化。在本研究中，调查区域覆盖了从2458米到4120米的广阔海拔范围。这一显著的海拔梯度是大型底栖无脊椎动物群落结构和多样性变异的主要驱动因素。在本研究区域，特别是在海拔较高的支流，观察到水生昆虫的密度和生物量显著增加。相反，在海拔较低的干流，注意到大型底栖无脊椎动物的密度和生物量显著下降。这部分解释了金沙江上游支流和干流之间观察到的大型底栖无脊椎动物密度和生物量的显著差异。

电导率是影响大型底栖无脊椎动物群落分布的重要环境变量。它指示了水柱中溶解离子的浓度。电导率与人为干扰水平呈正相关。它是河流水质退化的重要指标。此外，电导率是水柱中溶解离子浓度的关键指标。升高的电导率已被证明会显著增加离子浓度，破坏水生大型底栖无脊椎动物的渗透压稳态。这种生理压力会显著影响大型底栖无脊椎动物群落，可能改变物种组成和群落结构。我们的结果揭示了电导率与大型底栖无脊椎动物群落之间存在负相关。RDA分析证实了这一发现。

河宽是影响大型底栖无脊椎动物群落形成的重要驱动因素。它在一定程度上指示了河流的等级。随着河流水位波动，当地河流环境经历一系列变化。相应地，群落的物种组成发生显著改变。在支流中，河道较窄，流速较快，为EPT类群等昆虫提供了合适的栖息地。相比之下，在干流中，不同海拔支流的汇合导致河道更宽，溶解氧浓度降低。这导致小型水生寡毛类动物和摇蚊科幼虫的丰度增加。因此，本研究的结果证明河宽显著影响大型底栖无脊椎动物群落的组成。

与此同时，空间参数在塑造群落中的作用也不容忽视。这表明与扩散相关的过程在大型底栖无脊椎动物群落构建中也至关重要。空间对群落构建的影响不仅源于扩散限制，还可能源于质量效应。然而，像排序分析和方差分解分析这样的方法难以区分扩散限制和质量效应的影响。通常，空间效应在较小区域或连通性较高的区域更为明显。这表明高扩散性（即质量效应）显著影响群落聚集。相反，在具有复杂地形、地貌和河网结构的较大空间范围内，扩散限制往往在流域内占主导地位。金沙江上游面积达2.6×10⁵平方公里，具有高山、深谷、陡峭峡谷的特征。复杂的地质环境和多变的地形限制了物种的移动和交流。因此，扩散限制可能是驱动金沙江上游大型底栖无脊椎动物群落聚集的主要因素。值得注意的是，本研究中使用的方差分解分析未能解释大型底