种子性状与啮齿动物身份共同调控储藏点盗取风险及其对次级种子扩散的生态意义

《Ecology and Evolution》：Cache Pilfering Risks Vary With Seed Species and Pilferers

　　本研究通过半自然围栏实验，揭示了分散储藏啮齿动物爱德华氏长尾鼠（Leopoldamys edwardsi）的种子储藏点被盗风险受种子物种和盗取者身份共同调控。研究发现油茶（Camellia oleifera）种子被盗率显著高于亨利锥栗（Castanopsis henryi），且分散储藏型盗取者（如L. edwardsi、A. chevrieri）表现出更强的盗取能力。更重要的是，盗取者会根据种子物种选择性进行再储藏（re-caching），这一行为对种子次级扩散和植物更新具有关键生态意义。

　　

引言

种子储藏是啮齿动物应对食物短缺的重要策略，主要分为分散储藏（scatter-hoarding）和集中储藏（larder-hoarding）两种模式。分散储藏型啮齿动物在其家域范围内创建大量小型未守卫的储藏点，而集中储藏者则将食物集中存储在单一且通常受到严密守卫的位置。尽管两种储藏方式都面临同域竞争者的盗取风险，但分散储藏点更易遭受盗取，尤其是来自具有敏锐嗅觉能力的分散储藏型啮齿动物的盗取。

种子性状显著影响啮齿动物的捕食、储藏和盗取行为。种子气味强度被认为是决定盗取风险的关键因素，而不同啮齿动物物种对气味偏好存在显著差异。在中国都江堰地区，共存着多种啮齿动物物种，包括以分散储藏为主的爱德华氏长尾鼠（L. edwardsi），以集中储藏为主但偶尔表现分散储藏行为的Chevrier's field mice（A. chevrieri）和South China field mice（A. draco），以及专性集中储藏型的Chinese white-bellied rats（N. confucianus）和chestnut rats（N. fulvescens）。

以往研究往往忽视盗取后的再储藏过程，而这一过程可能产生深远的生态后果，如增加种子扩散距离、提高种子存活概率，从而影响森林群落结构和动态。本研究旨在探究种子物种和盗取者身份如何共同影响储藏点盗取风险，并揭示盗取者对被盗种子的后续处理策略。

材料与方法

研究于2018年10月至2019年1月在四川省都江堰市（31°4′N, 103°43′E）进行。该地区属亚热带常绿林区，气候多云多雾，年平均气温15.2°C，年降水量1200-1800 mm。

研究使用两种优势树种种子：亨利锥栗（C. henryi）和油茶（C. oleifera）。这两种种子在物理和化学特性上存在显著差异：C. henryi种子鲜重较大（6.25±0.87 g），淀粉含量高（58.71%），脂肪含量低（1.11%）；而C. oleifera种子较小（1.50±0.35 g），脂肪含量极高（52.92%），淀粉含量低（1.87%）。C. oleifera种子可能具有更强的气味释放能力。

实验在5个10 m×10 m×2.0 m的半自然围栏中进行，每个围栏内设置64个浅坑，填充细沙以方便啮齿动物储藏种子。所有种子均植入PIT标签（1.4 mm×8 mm，0.03 g）以便追踪。

实验设计首先让单个L. edwardsi个体在围栏内建立储藏点，随后引入同域啮齿动物物种盗取这些储藏种子。种子命运被分为6类：原位完整（IIS）、原位取食（EIS）、移除后完整（IAR）、移除后取食（EAR）、分散储藏（SH）和集中储藏（LH）。对于被盗种子，进一步记录其最终命运：原位取食（S-EIS）、挖掘后完整（S-IAR）、挖掘后远离取食（S-EAR）、再分散储藏（S-SH）和再集中储藏（S-LH）。

结果

3.1 不同啮齿动物物种对C. henryi和C. oleifera的储藏点盗取率

L. edwardsi对两种种子未表现出显著偏好，但其建立的C. oleifera种子储藏点被盗率显著高于C. henryi。不同啮齿动物物种对两种种子的盗取能力存在显著差异：L. edwardsi表现出最高的盗取活性，其次是A. chevrieri、N. fulvescens和N. confucianus。A. chevrieri的盗取能力显著高于N. confucianus，而A. draco对种子的盗取数量显著多于N. fulvescens。

3.2 被盗种子的最终命运

啮齿动物物种显著影响被盗种子的再分散储藏概率。种子物种本身对再储藏概率无显著影响，但啮齿动物物种与种子物种之间存在显著的交互作用。分散储藏型盗取者（如L. edwardsi）再储藏的被盗种子数量显著多于其他四种啮齿动物。

在再集中储藏方面也观察到类似模式，L. edwardsi再集中储藏的种子数量与其他四种啮齿动物存在显著差异。L. edwardsi倾向于消耗更多被盗种子，而C. oleifera种子更可能被盗取啮齿动物原位取食，其中A. draco在原位取食方面表现最为突出。C. oleifera种子更可能被盗取者抛弃，A. chevrieri抛弃的种子数量显著多于其他物种。

讨论

本研究证实储藏点盗取风险同时受种子性状和盗取者身份调控。分散储藏型啮齿动物（L. edwardsi、A. chevrieri和A. draco）表现出更强的盗取能力，这与其敏锐的嗅觉能力和探索本能相关。先前研究证实，分散储藏者使用精确的空间记忆和强大的嗅觉能力来定位和恢复自己的储藏点，这种非凡的嗅觉能力也可能增强它们识别和盗取同域啮齿动物储藏点的能力。

有趣的是，尽管L. edwardsi在当地表现出最强的分散储藏能力，但其对C. oleifera种子的盗取数量却低于A. chevrieri和A. draco，表明盗取分散储藏种子的能力不仅受分散储藏倾向影响，还受种子特性调节。这种差异可归因于不同啮齿动物物种对具有不同特性种子的偏好差异。

本研究还发现，表现出分散储藏行为的啮齿动物在C. henryi种子的次级扩散中发挥重要作用，而除A. chevrieri外的所有啮齿动物都参与了C. oleifera种子的次级扩散，揭示了啮齿动物与特定植物物种之间的相互作用。盗取者的次级扩散可以扩大种子传播范围，增加种子到达适宜萌发地点的可能性，帮助植物殖民新区域，减少与亲本的竞争，逃避密度依赖性死亡因素。

A. draco在盗取分散储藏种子后独特地避免了集中储藏行为，选择原位取食C. oleifera种子或将C. henryi种子运输到远处消耗。这种偏好可能源于原位处理C. oleifera种子的相对便利性，而处理C. henryi种子需要显著的时间和能量成本。此外，A. draco相对较小的体型限制了集中储藏作为保护盗取食物策略的有效性。

值得注意的是，作为主要分散储藏者的爱德华氏长尾鼠在盗取种子后表现出明显的集中储藏偏好，特别是对种子较大的C. henryi，这种策略有利于防止其他啮齿动物的二次盗取。先前研究同样记录了当特定啮齿动物物种遇到不同种子物种时储藏行为的变化，这些发现有助于深入理解食物储藏啮齿动物在分散储藏和集中储藏之间行为转换的机制。

尽管本研究通过半围栏实验揭示了同域啮齿动物物种在储藏点盗取行为方面的差异，但许多野外因素如种子丰度、啮齿动物密度、储藏点密度、土壤含水量和储藏点防御行为都可能影响盗取行为。只有在多维生态背景下检查特定行为模式，才能更深入地理解动物储藏行为如何影响资源分配、种间竞争和生态系统的动态平衡。

结论

本研究揭示储藏点盗取风险同时受种子特性和同域食物储藏啮齿动物身份的影响。由分散储藏动物建立的储藏点更可能被同种分散储藏者而非集中储藏者盗取，这可能是因为集中储藏物种的嗅觉敏感性或探索能力有限。分散储藏动物之间的相互盗取可能在缓存种子的重新分布中发挥关键作用，最终影响种子存活和植物更新。

总体而言，储藏点盗取、种子特性和啮齿动物行为之间的相互作用代表了一种由生态和进化压力塑造的动态复杂关系。理解这种复杂关系为了解啮齿动物的生态作用以及种子应对储藏和盗取行为的适应策略提供了宝贵见解。这种动态相互作用反映了动物行为、种子特性和环境压力之间复杂的生态和进化相互依赖关系，阐明了动物-植物相互作用背后的共同进化过程。深入了解储藏点盗取与储藏策略之间的反馈可以增强我们对物种如何调节资源竞争和共存的理解，最终影响生态系统功能和恢复力。