气候变暖对入侵性害虫斑点翅果蝇分布的区域性影响：来自奥地利葡萄园的证据

《Ecological Entomology》：Potential climate warming effects on the distribution of an invasive alien pest species

　　本文系统研究了气候变暖背景下，夏季热浪对入侵性害虫斑点翅果蝇（Drosophila suzukii, SWD）生存、发育及繁殖的生理生态学影响。作者结合实验室模拟（发育、繁殖力）与奥地利两个不同气候区（伊利里亚vs.潘诺尼亚）葡萄园的田间监测数据，揭示了SWD作为一种热敏感物种，其分布受区域特异性气候变暖（如冰日减少、热日增加）与景观要素（如邻近森林作为庇护所）的复杂交互作用调控。研究强调，制定针对性的害虫管理策略需综合考虑极端气候、景观特征与入侵物种动态的相互作用。

　　

引言

生物入侵的记录数量在过去几十年中急剧增加。在陆地生态系统的外来入侵节肢动物中，许多昆虫和螨类被确定为能够对作物系统造成高经济损失的害虫物种。持续的气候变暖被认为是外来物种在新栖息地定殖和入侵的强大驱动力。首先，过去无法殖民某些地区的外来物种，当气候条件接近其原生范围时，可能越来越能够生存和建立种群。这尤其涉及在诸如中欧这样具有湿润大陆性气候的地区，外来物种在冬季的生存概率。除了其他因素（例如冬季食物可用性）外，由于气候变暖导致的冬季变暖促进了外来物种的永久定殖。其次，平均气温的持续升高可能允许外来害虫物种向北扩张。最后，气候变暖还促进了更频繁、更长的热浪发生，日最高气温更高，这可能支持耐热性外来害虫物种的季节性爆发。

本研究以斑点翅果蝇（SWD, Drosophila suzukii Matsumura, 双翅目：果蝇科）作为模型物种，以确定入侵性害虫物种的生态学。SWD原产于东亚，在欧洲的首次记录可追溯到2008年，最初出现在意大利和西班牙靠近海港的地点。因此，SWD可能首次通过来自亚洲的受感染水果到达欧洲。这也可能解释了其在随后几年在这两个国家的快速传播，可能是由于SWD的重复、非故意引入，产生了高繁殖体压力。此外，一些生物学和生态学特征使SWD有资格克服外来物种的两个主要障碍：本地物种群落的生物抵抗力和其生态系统的非生物抵抗力。首先，在欧洲，作物和非作物栖息地几乎全年都有广泛的果实可供幼虫发育。甚至对某些其他本地竞争者有毒的槲寄生也可以被用作产卵地点，这使得幼虫营养几乎不是SWD的限制性资源。此外，由于其锯齿状产卵器，SWD能够穿透并在成熟且未受损的果实中产卵。相对于本地果蝇的这种竞争优势，又因SWD更快的幼体发育和更高的繁殖输出而得到加强。此外，尽管本地捕食者可以减少SWD的蛹和成虫数量，但由于它们在果实内的隐蔽生活方式，它们很少影响数量上占主导地位的发育阶段（卵和幼虫）。幼虫还对本地寄生蜂表现出强烈的免疫反应，导致寄生率非常低。因此，欧洲地区似乎为SWD的卵和幼虫构成了一个几乎无天敌的空间。其次，尽管SWD的生理耐寒性低，但在具有严冬期的地区报道了SWD的越冬。此外，SWD既可以休眠的成虫（处于生殖静止状态）越冬，也可以作为幼体阶段在冬季逐渐发育，表明了一种风险对冲策略。这些发现也可能解释了SWD在中欧大部分地区永久定殖的原因。然而，果蝇科表现出对寒冷的更大热可塑性——与热应激相比。这种差异是由于生理和系统发育限制使得热驯化效果较差。因此，热敏感性可能是SWD的阿喀琉斯之踵，这得到了在恒定温度下产生的SWD幼虫热数据的支持。然而，关于幼年和成年SWD暴露于每日波动温度和湿度值时的热数据较少。例如，暴露于4天的热浪会导致存活率和繁殖力降低，并且每日最高温度超过32°C对幼虫发育是致命的。

在奥地利，SWD于2011年首次被记录，并已成为具有薄皮果实（如樱桃、树莓、蓝莓和葡萄）的害虫物种。与森林和树篱不同，葡萄园和果园并非SWD的永久栖息地，因为它们缺乏用于幼虫发育的高质量果实。葡萄园的有趣之处在于，葡萄被认为是SWD的主要不良基质，通常在本季节很晚才被定殖。然而，归因于SWD的损害（例如酸腐病）在葡萄园中具有重要的经济意义。因此，对SWD在葡萄园中的发生情况进行了彻底调查和记录，因为奥地利葡萄酒在过去二十年中的出口量不断增加。SWD在奥地利葡萄园中种群增长的能力似乎取决于夏季条件：在凉爽的夏季观察到高种群密度，在炎热的夏季观察到较低的密度。

鉴于SWD明显对热敏感，气候变化引起的频繁热浪可能会限制其在奥地利葡萄酒产区以及欧洲其他部分的分布。因此，我们的研究旨在以连接特定生态问题与气候变暖下与其他害虫物种和区域相关的更广泛模式的方式，阐明SWD存活和繁殖的温度阈值。为此，我们首先进行了受控实验室模拟，以评估不同的夏季温度（包括轻度、中度和极端热浪情景）如何影响幼年和成年SWD。然后，我们将这些实验结果与2016年至2023年间从奥地利葡萄园收集的SWD发生田间观察数据以及来自相同地点的长期每日天气数据（1961-2022年）相关联。这种方法使我们能够评估SWD对各种夏季和冬季条件的适应性，并确定气候对SWD和其他热敏入侵物种施加的潜在生态限制。

材料与方法

昆虫饲养

成年SWD个体来自实验室种群（奥地利克洛斯特新堡联邦葡萄栽培与果树栽培研究所），最初源自南蒂罗尔（意大利）。果蝇被提供根据Bellutti等人修改的标准果蝇饮食。选择这种人工食物资源而非天然食物资源（例如葡萄浆果）是因为它（1）全年可用，（2）消除了葡萄品种对SWD幼体发育的混杂影响，以及（3）由于在此类实验中频繁使用这种人工培养基，允许我们的结果与已发表数据进行比较。

实验单元以及标准化卵和成虫的生成

发育实验的实验单元包括圆柱形玻璃管（长度：10厘米，直径：2厘米），一端开口，内含5毫升生长培养基，而开口端用细纱布覆盖。产卵实验使用相同的实验单元，但有一个区别：为了增加生长培养基的产卵表面积，使其保持倾斜直到硬化。

为了获得用于发育实验的年轻、标准化的卵（平均卵龄：±2小时），允许年轻的、夏季驯化的雌性在培养箱中的装满生长培养基的培养皿中产卵4小时。为了获得用于产卵实验的标准化成虫，将夏季驯化的、新孵化的雄性和雌性在培养箱中的培养皿中以10只雄性和10只雌性的队列饲养7天（25°C，75%相对湿度，16:8小时光暗周期）。这个时间框架允许交配，雄性和雌性大约7日龄。

热浪下的幼体存活和发育

将单个SWD卵（±2小时龄）用细刷从培养皿中取出，置于实验单元上，并暴露于夏季条件、轻度、中度或极端热浪条件。每个处理的重复数在40到58之间。每8小时和16小时观察单个卵的发育进展，直到个体死亡或达到成虫状态。通过冷冻杀死成虫，进行性别鉴定，然后放置在显微镜载玻片上，用Euparal封固剂包埋。翼长被用作成熟时大小的相关性指标，通过测量从基部到翼尖远端的第一纵脉长度来实现。实验在松下MIR-154-PE培养箱中进行。

热浪下的成虫存活和繁殖力

将年轻的雄性和受精雌性（7日龄）单个配对从培养皿中取出，置于实验单元中，并在4天内暴露于夏季条件、轻度、中度或极端热浪条件。每个热处理进行20次重复。实验在每日最低温度时开始，以允许逐渐适应高温。每天检查实验单元中雌性的状态（死亡或存活），并在4天期间每天将存活的雌性转移到新的实验单元中。此外，每天更换雄性。同时，对生长培养基中产下的卵进行计数，并每天在透射光显微镜下测量其从尾端到远端的长度。每个热浪每天测量的卵数限制在25个（每只雌性一到两个卵）。实验在松下MLR-352H-PE培养箱中进行。

奥地利葡萄酒产区的SWD发生数据

奥地利最大的葡萄酒产区位于下奥地利州、布尔根兰州和施蒂利亚州联邦州，这些地区在其区域气候上有所不同。这允许（1）根据普遍的气候条件对地点进行分类（下奥地利州和布尔根兰州：潘诺尼亚气候区；施蒂利亚州：伊利里亚气候区），以及（2）比较SWD的发生数据，并评估气候变暖对这两个奥地利葡萄酒产区SWD发生的潜在影响。自2016年以来，每年由奥地利农业商会与奥地利健康与食品安全局有限公司密切合作进行SWD监测。从葡萄变色到收获期间，每周进行检查以确定是否发生了产卵。八月和九月每个地点进行了五次检查。每次检查时，检查50个未受损的浆果是否存在SWD卵（基于呼吸管的存在）。SWD的发生数据发布在昆虫观察网页上。

总共有13个和22个商业葡萄种植地点分别在Pc区和Ic区进行了监测。然而，监测并非每年在每个地点进行，因此只选择了在2016年至2023年的8年期间至少监测过7次的地点进行进一步分析。该标准适用于每个气候区的6个地点。

由于假设SWD在非作物区域（如森林）越冬，因此使用开放获取数据比较了Pc区和Ic区每个地点在社区层面的森林面积占总面积的比例。

监测点的气候数据和热浪定义

使用R包“easyclimate”获取12个选定监测点的高分辨率（0.0083° × 0.0083°）降尺度日常气候数据。首先，分析每日最高温度（T_max）来描述2011年（SWD在奥地利首次记录）至2022年间12个监测点的自然热浪特征。使用中欧的热浪定义：每日最高温度（T_max）必须≥30°C，持续至少三天；在热浪期间，单日T_max可以低于30°C，但不能低于25°C；整个热浪期间的平均T_max高于30°C。自SWD在奥地利定殖以来，共记录了29.58次热浪，平均持续时间为8.88天（范围：3-31天）。总共，在热浪期间有264天的日T_max值≥30°C，其中大部分日T_max值在30°C至32°C之间（94.75天，45.55%）以及32°C至35°C之间（89.75天，43.15%）。T_max值超过35°C仅记录了23.5天（11.30%）。其次，计算了2011-2022年间每个地点在T_max ≥29°C时的日温度变化（T_max – T_min）。日温度变化范围从8.47°C到24.34°C，平均日温度变化为15.52°C。因此，我们确定了波动温度 regime 以模拟自然条件如下：昼夜温度变化=16°C，每日T_max和T_min值分别为29°C和13°C=常见夏季条件（T_mean: 19.6°C）；每日T_max和T_min值分别为32°C和16°C=轻度热浪（T_mean: 22.6°C）；每日T_max和T_min值分别为35°C和19°C=中度热浪（T_mean: 25.6°C）；每日T_max和T_min值分别为38°C和22°C=极端热浪（T_mean: 28.6°C）。

产卵实验在松下MLR-352H-PE培养箱中进行，该培养箱也允许调节湿度值：低湿度值对应高温，反之亦然。发育实验在松下MIR-154-PE培养箱中进行，没有湿度调节。使用数据记录仪记录了湿度波动。这些数据显示，在极端热浪下，发育和产卵实验之间的平均相对湿度值存在微小差异，在中度和轻度热浪下差异也很小，而在夏季条件下，发育实验的相对湿度值几乎恒定，与产卵实验相差约10%。

其次，获取了1961年至2022年间监测点的日最高温度（T_max），以评估气候变暖对奥地利葡萄酒产区SWD分布的潜在后果。这允许分别计算Pc区和Ic区的以下特定天数：（1）冰日（T_max <0°C）的年数量，（2）夏日（T_max >25°C），（3）热日（T_max ≥30°C）和（4）极热日（T_max ≥35°C）。

统计分析

使用R和SPSS 27.0进行分析。R用于使用广义线性模型（GLM）分析热浪效应（常见夏季条件、轻度、中度或极端热浪条件）。由于需要考虑不同的响应分布，使用GLM分析热浪对SWD发育阶段（卵、幼虫、蛹、总存活率）和成年雌性存活比例（二项分布，logit链接函数）的影响，而使用线性模型分析对年龄、成熟时大小和卵大小（高斯分布，恒等链接函数）的影响。卵数量数据包含重复测量，因为每个个体的产卵数在连续四天测量。因此，使用广义线性混合模型（GLMM）和惩罚拟似然（PQL）来估计模型参数，分析热浪对卵数量（泊松分布，对数链接函数）的影响。SPSS用于使用GLM分析气候区（潘诺尼亚气候区，伊利里亚气候区）对SWD发生率（是，否；二项分布，logit链接函数）以及社区总面积中森林比例（高斯分布，恒等链接函数）的影响。比例数据进行了反正弦平方根变换。最后，在R中处理1961年至2022年间监测点的日最高温度（T_max），以计算每年的特定气候天数（冰日、夏日、热日和极热日）。然后使用SPSS中的线性回归分析气候区和时间（1961-2022年）对这些气候天数频率的影响。基于1961年至1990年（参考期）和1991年至2022年（气候变暖期）两个时期的比较，描述了显著的气候区和/或时间效应对气候数据的影响。导致p值小于0.05的假设检验被视为显著。

结果

热浪下的幼体存活和发育

SWD从卵到成虫的卵、幼虫、蛹和总存活率受热浪条件的影响。当暴露于夏季、轻度或中度热浪条件时，卵存活率高且不受气候条件影响。相反，暴露于极端热浪条件时卵存活率下降。幼虫存活率在夏季和轻度热浪条件下也较高且不受影响，但在中度热浪条件下下降。暴露于极端热浪时，没有幼虫达到蛹阶段。因此，仅对夏季、轻度和中度热浪条件分析了气候对蛹存活的影响。与卵和幼虫一样，暴露于夏季或轻度热浪条件时，蛹存活率高且不受气候条件影响。中度热浪条件极大地降低了蛹存活率。暴露于常见夏季和轻度热浪条件下，三分之二的幼体成功发育为成虫，而暴露于中度热浪条件下仅有四个幼体成为成虫。

基于SWD幼体存活的结果，中度（90%死亡率）和极端热浪条件（100%死亡率）被排除在热浪对年龄和成熟时大小影响的进一步分析之外。综合性别来看，与常见夏季条件相比，轻度热浪条件诱导了更快的幼体发育。性别间差异不显著。成熟时大小（翼长）受热浪条件和性别的强烈影响，但不受它们交互作用的影响。综合热浪条件来看，在轻度热浪下成熟时体型更小。综合热浪来看，雄性小于雌性。

热浪下的产卵

暴露于中度或极端热浪条件的SWD雌性被排除在统计分析之外，因为所有个体在1天内死亡。雌性的存活受气候条件影响。暴露于夏季条件4天的20只雌性中有19只（比例：0.95，平均存活时间：3.97天±0.03标准误）存活，而在轻度热浪下雌性的存活概率显著较低（20只中有11只，比例0.55，平均存活时间：3.63±0.11）。在轻度热浪下产卵数量略低。此外，当雌性暴露于轻度热浪时，所产卵的大小也减小。

潘诺尼亚和伊利里亚气候区中SWD的发生率和森林覆盖率

对葡萄浆果的卵监测显示，伊利里亚气候区SWD的发生率大约是潘诺尼亚气候区的两倍（比例0.81对0.43）。监测葡萄园所在社区的总面积中，森林覆盖率在伊利里亚气候区显著高于潘诺尼亚气候区（0.40对0.23）。

冰日、夏日、热日和极热日的频率

线性回归显示，潘诺尼亚和伊利里亚气候区不影响年平均冰日数，但冰日数量随着几十年而减少，表明强烈的气候变暖效应（参考期（1961-1990年）：年平均冰日数=25.69±0.66标准误；气候变暖期（1991-2022年）：平均=18.75±0.51）。

夏日数量在潘诺尼亚气候区更高，但随时间变化的趋势在两个区域相同：平均夏日数量从参考期的49.98±0.60变为气候变暖期的71.19±0.74，对应增加了29.79%。同样，潘诺尼亚气候区年平均热日数量高于伊利里亚气候区，气候变暖效应导致热日增加。气候变暖期年平均热日数量比参考期高出约59.78%。极热日/年数量在潘诺尼亚气候区也更高。时间不影响伊利里亚气候区极热日的频率，而在潘诺尼亚地区，气候变暖期极热日数量大约是参考期的两倍。

讨论

我们的实验室数据表明，SWD的幼体和成虫在模拟的中度（日T_max=35°C）和极端（T_max=38°C）热浪下均受到影响。在这些热条件下，SWD的种群发展几乎是不可能的，因为幼体和成虫死亡率很高。在轻度（T_max=32°C）热浪下成功的发育和繁殖包括代价：成虫体型减小、繁殖输出低和卵尺寸小。

奥地利葡萄园中SWD的发生率和周围森林的可用性在伊利里亚气候区高于潘诺尼亚气候区。气候变暖导致两个区域冬季更加温和；然而，夏季条件根据区域不同发生了差异性的变化。夏日和热日增加了，但在潘诺尼亚气候区达到更高水平。极热日是罕见事件，在伊利里亚区与时间无关。相比之下，气候变暖导致过去三十年潘诺尼亚气候区极热日数量增加了两倍。这种区域特异性强调了气候变化如何差异性地影响农业景观中的害虫动态，表明当地管理策略应考虑这些变化，尽管其他影响（管理、葡萄品种）对SWD发生率的影响不能完全排除。

热浪对SWD存活、发育和繁殖的影响

SWD的幼体存活率在极端热浪下为零，在中度热浪下非常低，表明该物种对温度升高具有关键的脆弱性。同样，所有成年雌性在中度和极端热浪下死亡。相比之下，在轻度热浪下，幼体能够发育为成虫，雌性尽管每日最高温度超过其幼体发育和产卵的热阈值，但仍能产卵。这种暴露于高恒定温度和波动温度下热敏感性的不匹配也在其他节肢动物中观察到，包括SWD。因此，基于恒定热 regime 确定耐热性可能低估了SWD在田间的耐热性。

轻度热浪下SWD在年龄和成熟时大小上的热可塑性与温度-大小规则一致：雄性和雌性的幼体发育更快，但与在常见夏季条件下长大的个体相比体型更小。较早成熟是有利的，因为它减少了暴露于热应激的时间框架，提高了存活概率，并允许更早开始繁殖，从而导致更快的种群增长。相反，较小的体型可能是对热应激的适应不良反应，因为小个体比标准体型个体更容易受到过热和干燥的影响。

在热应激下繁殖的变温动物雌性经常面临能量分配在产卵和/或自身存活之间的权衡。热应激雌性通常产下更多但更小的卵，因为这种策略应通过确保雌性自身的存活以及高繁殖输出来赋予适合度益处。然而，我们的研究结果表明，与暴露于常见夏季条件的雌性相比，SWD雌性在轻度热浪下产下更少和更小的卵。从近因上看，SWD雌性可能为繁殖投入更少的储备，而更多地投入到能量需求高的过程中，例如热休克蛋白的表达。从终因上看，卵的数量和大小影响SWD雌性及其后代的适合度，因为对卵数量的投资会导致卵大小减小，反之亦然。首先，产卵数量较少降低了雌性的当前适合度，但这种策略可能为在更适宜的热条件下进行预期繁殖节省储备。其次，较小的卵通常对后代产生不利影响，因为在节肢动物中，卵大小减小通常与较低的孵化成功率、较长的幼体发育和较小的成虫体型相关，包括SWD的近亲黑腹果蝇。

基于这些发现，我们得出结论，SWD应对强烈热浪的生理能力有限，因为即使暴露于轻度热浪也可能引起SWD的多种代价（过热、干燥、低繁殖输出、小卵）。然而，成年果蝇可能通过迁移到具有最佳气候条件的栖息地来空间上避开热暴露的栖息地。

夏季变暖对SWD发生率的影响

气候变暖明显改变了两个气候区的夏季条件，但具有不同的生态后果。与伊利里亚区相比，潘诺尼亚区出现了更多的热日和极热日，因此夏季可以描述为温暖湿润，而与潘诺尼亚区的更炎热干燥的夏季形成对比。这种转变表明，SWD的行为适应对于它们在这些不断变化的环境中的持久性可能至关重要。SWD在温带地区的物候发生为这一假设提供了一些证据。SWD种群的首次出现通常在春季，在适度温度下开始数量较低但持续增加，随后当夏季日最高温度超过30°C时，SWD数量可能减少。SWD可能从作物迁移到邻近的林地，以避免有害的热应激，并在秋季气候条件处于其最佳范围内时再次出现在作物中。森林可以通过适度的温度、高湿度以及与作物系统相比为SWD提供更多种类的食物资源和产卵基质，从而提供更有利的条件。然而，与伊利里亚地点相比，开放景观在潘诺尼亚地点占主导地位。因此，潘诺尼亚气候区的SWD遭受更干旱的夏季温度之苦，同时也受限于森林可用性低，限制了其对热应激的行为反应。更频繁的温和冬季和更炎热的夏季可能会影响SWD在奥地利葡萄园中的发生率和种群增长。尽管耐寒性和耐热性低，但靠近作物的森林等景观要素可能对SWD响应气候变暖起到关键作用。这些栖息地不仅可以用作越冬场所，还可以作为热浪期间的避难所，允许在更适宜的温度下随后再侵染作物。因此，我们预计在未来几十年，气候变暖将对奥地利葡萄酒产区SWD的分布产生特定于气候区的后果。持续的气候变暖应促进SWD在受伊利里亚气候影响区域的建立和进一步传播，因为（1）夏季适度炎热和（2）避难所的可用性缓冲了寒冷和热应激的有害影响。相比之下，持续的气候变暖可能会减少潘诺尼亚气候区SWD的发生率，因为夏季更干旱，结合封闭景观的可用性有限。

气候变暖对外来入侵物种分布的影响

外来入侵物种对气候变暖的反应大致可分为其地理范围、生活史特征、种群动态和营养相互作用的转变，而几个物种能够表现出多种反应。然而，对气候变暖最常见的反应是范围转移。

就SWD而言，大多数分布模型预测，由于持续的气候变暖，全球范围将进一步扩大，尽管在未来几十年热浪发生率增加的地区，SWD种群可能会下降。在全球尺度上，入侵害虫倾向于在最近几十年向高纬度迁移，这在鞘翅目、鳞翅目和半翅目中得到了充分证明，但在双翅目中则没有。虽然向北迁移通常意味着范围扩张，但有时可能导致零和情况，即向北转移结合放弃南部领土，甚至范围收缩。

在区域尺度上，入侵物种的害虫 status 由多因素变量决定，例如食物资源、竞争者、天敌、农业管理方法、景观类型和当地天气，结合气候变暖。关于SWD分布的区域影响的迹象来自法国的接骨木文化采样实验。SWD的发生率在法国北部较高，主要有两个原因：（1）在法国北部，SWD与寄主植物的物候相关性更高；（2）法国南部更炎热干燥的条件对SWD的存活有负面影响。与我们的假设一致，栽培区附近较高比例的森林促进了SWD的作物损害。最后，预测入侵物种当前和预期分布的 climate scenario 模型中通常未考虑的一个方面是它们应对恶劣气候条件的行为可塑性，这可能允许意想不到的范围扩张。入侵物种经常通过迁移到自然（例如森林）和人工（例如建筑物）庇护所来表现出行为可塑性，以克服严冬条件。因此，在分布模型中整合行为体温调节的影响可能有助于在全球和区域尺度上更精确地了解入侵害虫物种的当前分布和预期传播。

结论

将来自奥地利两个葡萄酒产区的SWD的实验室和田间数据与相应的区域气候数据和森林比例联系起来，提供了一些信息，表明区域特异性气候变暖效应可能影响SWD的分布。热敏性SWD的数量与热日数量呈负相关，与森林比例呈正相关。然而，我们承认，相关性可以表明趋势，但如果不考虑其他因素，并不能直接提供气候变暖与SWD区域分布之间的因果关系。首先，热日数量是基于宏观气候数据确定的，这可能与SWD热环境的微观气候条件有所偏差。对于其活动的成虫，葡萄园可能提供小尺度栖息地（例如：人造庇护所、阴凉地点），这可以缓解热日期间的温度峰值。这种潜在的行为体温调节对于其幼虫实际上是不可能的，幼虫在果实中度过幼体发育期。据我们所知，幼虫环境的热数据尚不可用，这可能高于或低于环境温度，取决于多种因素（例如：果实的类型和阳光照射、寄主植物的生理状态）。其次，在没有直接行为观察的情况下，森林作为抵御热浪的热避难所的使用仍然是假设性的。因此，我们的研究结果有望激励对此主题的进一步研究，以验证我们关于气候变暖对SWD区域分布影响的假设。