地中海升温背景下倒立水母(Cassiopea andromeda)水螅体的热生态位与栖息地适宜性预测

《Global Change Biology》：Global Warming and the Spread of the Introduced Jellyfish Cassiopea andromeda: Thermal Niche and Habitat Suitability in the Mediterranean Sea

　　本综述通过实验生态学与模型模拟相结合，首次系统阐明了入侵地中海的红海倒立水母(Cassiopea andromeda)水螅体阶段的热耐受范围（临界低温6.4°C、最适温度35.7°C、临界高温39°C）。研究构建的热性能曲线(TPC)与栖息地适宜性(THS)模型预测，在RCP 4.5和8.5气候情景下，2050年地中海沿岸适宜该物种扩张的区域将显著增加，尤其表现为向西和向北的地理范围扩大。该研究为理解气候变暖驱动生物入侵的生理机制提供了关键见解，对地中海生态系统管理具有重要预警意义。

　　

全球变暖与引入种倒立水母Cassiopea andromeda的扩散：地中海的热生态位与栖息地适宜性

摘要

气候变化通过海水升温和生物群落结构改变等多重途径影响海洋生态系统。地中海因其非本地物种的引入模式多样，已成为最脆弱的区域之一。1903年首次在塞浦路斯沿海记录到的红海倒立水母Cassiopea andromeda，其分布范围和局部丰度正在扩大，引发对其潜在生态影响的关注。本研究通过实验室控制的呼吸测量评估了C. andromeda水螅体（负责无性繁殖和种群持续的关键生命周期阶段）的热耐受性、栖息地适宜性和潜在分布范围。结果表明，该水螅体在高温下表现出最佳代谢性能，但对地中海盆地冬季条件具有耐受性。结合实验测量与建模方法，定义了物种的基础热生态位：最适海水温度为35.7°C，临界低温为6.4°C，临界高温为39°C。基于性状的热栖息地适宜性图表明，根据代表性浓度路径（RCP 4.5和8.5，2050年）预测，在地中海沿海地区，变暖条件下该物种的适宜栖息地将未来会增加。在气候变化情景下，海水温度上升可能使水螅体在更广的地理范围内繁衍，预测C. andromeda种群在地中海将向西和向北扩张。

1 引言

海洋生态系统正面临气候变化的多种影响，包括物理化学性质的变化和广泛的生物效应。地中海作为一个半封闭海盆，已成为通过不同途径引入的非本地物种的热点区域。其中，倒立水母Cassiopea andromeda自1903年首次在地中海记录以来，其分布范围和丰度正在从东地中海向中和西地中海扩大。与大多数钵水母类水母一样，水螅体阶段在控制种群暴发动态中起着至关重要的作用，但其生态生理学，特别是对升温的响应和热耐受范围，尚未得到充分探索。

2 材料与方法

2.1 Cassiopea andromeda的热范围与潜在生态影响

通过文献和在线数据库回顾了C. andromeda的全球出现记录，以确定实验温度范围，并评估其潜在生态影响。

2.2 水族箱维护与水螅体驯化

实验使用源自地中海、在热那亚水族馆培育的第二代C. andromeda水螅体。在15个温度梯度（12°C至40°C）下进行驯化，温度变化速率控制在1°C/2小时，以避免应激反应。

2.3 代谢性状测量与热性能曲线

使用高精度氧测量系统，在黑暗和光照条件下分别测量水螅体的呼吸速率和净初级生产，并计算总初级生产。利用Pawar 2018模型拟合呼吸速率和总初级生产的热性能曲线，确定最适温度和临界温度限。

2.4 当前和未来热栖息地适宜性图

将热性能曲线输出转化为热栖息地适宜性概率，并应用于当前和未来气候情景的地中海海面温度栅格数据，生成栖息地适宜性图。

3 结果

3.1 Cassiopea andromeda的热范围

C. andromeda在其当前地理分布中表现出广泛的温度适应范围。在地中海，其观察到的温度范围最广（13.0°C至36.0°C），支持了实验温度范围的选择。

3.2 Cassiopea andromeda的潜在生态影响

文献综述揭示了Cassiopea spp.复杂的生态特征，其潜在影响从不利到有益不等，具体取决于环境背景和生态相互作用。

3.3 呼吸速率与总初级生产

水螅体在12°C至38°C范围内保持有效的代谢活动。呼吸速率和净初级生产在34°C达到峰值，在36°C以上急剧下降，38°C时观察到20%的死亡率。

3.4 热性能曲线

水螅体的呼吸速率和总初级生产的热性能曲线呈左偏高斯形状。呼吸速率的最适温度为35.7°C，总初级生产的最适温度为35.4°C。预测的临界高温为39.0°C，临界低温为6.4°C。

3.5 温度栖息地适宜性图

当前地中海的热栖息地适宜性显示月度变异，夏季适宜性最高。在未来气候情景下，RCP 4.5和RCP 8.5均预测适宜栖息地时空范围扩大，尤其在西地中海和北地中海地区，适宜条件持续时间延长。

4 讨论

C. andromeda表现出高度的适应可塑性，其基础热生态位与已实现的热生态位基本一致。水螅体的热耐受窗口宽，对高温有特殊适应性。热栖息地适宜性模型预测，在未来变暖情景下，该物种在地中海的适宜栖息地将显著扩展，可能导致其地理分布向西和向北移动。除了空间变化，海水温度上升还可能影响其关键生活史事件的时间，如延长横裂生殖期。C. andromeda的增殖可能带来复杂的生态影响，包括改变沉积物动力学、与底栖动物竞争、改变生物地球化学循环等，但也可能带来生态效益，如增强局部初级生产力和提供生物技术资源。

5 结论

机理与建模方法相结合，能够创建C. andromeda在当前和未来热情景下的分布图。研究结果表明，该物种具有广泛的热耐受性，水螅体阶段能在地中海冬季温度下存活，并对高温有强亲和力。在持续的气候变化下，温度升高可能不仅通过允许水螅体在更广泛的环境条件下繁衍来促进C. andromeda的传播，还可能促进水母阶段的成功发育和存活。因此，这可能导致繁殖产出增加、种群密度增高以及该物种在地中海盆地内进一步地理扩散。C. andromeda出现的时空增加可能根据该区域的生态特征产生特定地点的影响。