非本地物种导致山地道路植物群落全球尺度均质化：多尺度效应分析

《Global Ecology and Biogeography》：Global Homogenisation of Plant Communities Along Mountain Roads by Non-Native Species Despite Mixed Effects at Smaller Scales

　　本刊推荐：本研究基于全球18个山地系统的标准化调查数据，首次揭示了非本地植物物种通过道路网络扩散导致山地植物群落出现尺度依赖的β多样性变化（Bray–Curtis dissimilarity）。研究发现，尽管在局部和区域尺度上存在分化现象，但在全球尺度上非本地物种显著促进了植物群落的均质化（homogenisation），尤其在新大陆低海拔地区表现明显。该研究为理解生物入侵对山地生态系统功能与稳定性的影响提供了多尺度实证依据。

　　

全球山地道路植物群落的均质化模式

1 引言

山地生态系统正经历着非本地植物物种入侵的加剧。这种非本地物种的增加使山脉面临生物均质化和生物多样性减少的风险。与生物均质化相关的风险是植物群落的均质化（即群落间β多样性的减少）。然而，很少有研究专门关注山脉，在这些地方，由于快速的沿海拔梯度扩散，这些效应可能处于变化之中。

非本地物种可以通过增加或减少物种丰富度导致均质化。群落的均质化可能导致较小空间尺度的景观多功能性和生态系统服务减少，因为移除具有异步响应的物种会使生态系统易受干扰和环境条件波动的影响。尽管在所有空间尺度上都发现了均质化，但不太可能存在单一的跨尺度机制来解释所有情况，更可能的是存在从小尺度到大尺度的嵌套机制。

与均质化相反，生物分化导致β多样性增加。非本地物种可以产生生物分化，特别是在更精细的尺度上。β多样性增加的影响也尚未得到充分研究，一些研究表明它是均质化的一个过渡阶段，尤其是在受干扰地区。

虽然已有研究在特定空间尺度上分析了非本地物种引起的均质化，但很少有研究使用标准化数据比较多个尺度，尤其是在山脉中。本研究通过分析沿海拔梯度的山地植物群落之间的β多样性（作为植物区系差异性的度量），来解决局部、区域、大陆和全球尺度的问题，以确定非本地物种的加入是否在每个尺度上导致均质化或分化。

2 材料与方法

植被调查数据使用山地入侵研究网络（Mountain Invasion Research Network, MIREN）标准协议在18个山区收集。这些数据集收集于2012年至2023年之间，涵盖除南极洲以外的所有大陆。在每个区域，选择一到四个海拔梯度（对应于道路）进行调查。每个海拔梯度（道路）被划分为20个相等的采样点。在每个采样点，识别所有维管植物物种并记录盖度。

所有统计分析均在R版本4.4.1中进行。仅选择同时存在本地和非本地物种的采样点进行分析。采样点被汇集到三个海拔类别中，用于每个空间尺度的分析。类别是通过将每个海拔梯度分成三个相等的部分，然后将每个类别中站点的平均海拔在0到1之间缩放而形成的。

在所有空间尺度上，使用物种盖度数据计算采样点之间的Bray–Curtis相异性，作为β多样性的稳健度量。为了进行β多样性计算，数据集被分为仅包含本地物种的数据集和包含所有物种的数据集。这使我们能够与仅包含本地物种的情况相比较，解释非本地物种对β多样性的影响。

在最小的空间尺度，即局部尺度，计算单个海拔梯度内每个海拔带内所有采样点之间的两两比较。使用所有两两β多样性值作为响应变量，拟合线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Model, LMM）。固定效应包括作为连续变量的缩放海拔、该值是来自仅本地物种数据集还是来自所有物种数据集（物种组）以及区域，还包括所有可能的交互作用。模型中包含了三组随机效应，以考虑抽样设计以及两两相异性计算固有的非独立性。

对于区域空间尺度，计算一个区域内所有海拔梯度中同一海拔带内采样点之间所有可能的两两组合。使用与局部尺度类似的LMM，但随机效应增加了与比较多个海拔梯度相关的信息。

大陆空间尺度使用同一大陆内不同区域间同一海拔带的采样点之间的两两比较进行分析。拟合了一个LMM，其固定效应为缩放海拔、物种组和大陆。随机效应包含了区域信息。

最后，全球空间尺度使用所有海拔梯度中同一海拔带的所有采样点之间的两两比较进行分析。这包括了局部尺度分析中使用的所有区域。LMM的固定效应为缩放海拔和物种组，随机效应包括大陆信息。

除了LMM，还使用了两个零模型来验证线性混合效应模型中非本地物种的显著效应是否可能仅仅源于物种丰富度的差异。

3 结果

在所有区域中，非本地物种的数量通常随着海拔的升高而减少，尽管非本地物种占总物种数量的比例并不一致。每个本地和非本地物种在每个区域中出现的站点百分比在区域之间存在显著差异。

在所有尺度上，海拔对群落间相异性（β多样性）没有一致的影响。总体而言，虽然在全球尺度上存在非本地物种导致的群落均质化，但从局部到大陆尺度，均质化和分化都会发生。

3.1 局部尺度

在澳大利亚阿尔卑斯山、南智利安第斯山脉、中阿根廷安第斯山脉和蓝山（美国俄勒冈州），非本地物种的加入减少了同一条道路内植物群落之间的差异，因为仅包含本地物种的子集观察到更高的β多样性。根据零模型，这种均质化效应在低海拔地区（中阿根廷安第斯山脉和蓝山）或中高海拔地区（澳大利亚阿尔卑斯山和南智利安第斯山脉）被观察到。

相反，在克尔科诺谢山（捷克共和国）、瑞士阿尔卑斯山、喜马拉雅山（印度克什米尔）和特内里费岛（西班牙），非本地物种导致了植物群落的分化，表现为仅本地物种子集的β多样性显著低于包含所有物种的情况。这种分化效应在低海拔地区被观察到，但根据零模型，随着海拔升高大多消失。

在南阿根廷安第斯山脉和落基山脉（美国蒙大拿州），非本地物种的影响随着海拔升高从均质化转变为分化。

3.2 区域尺度

在包含多个海拔梯度的区域中，非本地物种在澳大利亚阿尔卑斯山、南智利安第斯山脉、中阿根廷安第斯山脉、南阿根廷安第斯山脉、落基山脉（美国蒙大拿州）和蓝山（美国俄勒冈州；低和中海拔）引起了群落间的均质化。

在奥地利阿尔卑斯山（中海拔）、斯堪的纳维亚山脉（挪威）、瑞士阿尔卑斯山和特内里费岛（西班牙），非本地物种导致了植物群落的分化。

在中智利安第斯山脉，非本地物种的影响从低海拔的均质化转变为高海拔的分化。在喜马拉雅山（印度克什米尔），出现了相反的模式，低海拔分化，随着海拔升高转变为均质化。

3.3 大陆尺度

非本地物种在北美、南美和欧洲（低和中海拔）导致了大尺度均质化。在非洲发现了非本地物种引起的分化。对于亚洲，我们观察到了相反的模式，低海拔和中海拔分化，高海拔均质化。

3.4 全球尺度

在全球尺度上，非本地物种在所有海拔带均质化了植物群落。仅包含本地物种的子集的β多样性沿海拔梯度保持一致，而所有物种的β多样性随着海拔升高而降低。

4 讨论

在这项多区域研究中，我们发现了证据表明非本地物种在全球尺度上沿海拔均质化了路边植物群落。然而，群落均质化和分化的情况出乎意料地平衡。此外，我们发现旧大陆和新大陆之间存在显著差异，均质化在新大陆占主导地位，而分化主要发生在旧大陆。

β多样性的丧失，即群落间相似性的增加，一方面是由于相同的非本地物种被引入多个山区，特别是考虑到欧洲物种与澳大利亚、南美和北美山区非本地物种之间的显著重叠。另一方面，物种入侵增加了原生地和入侵地之间的分类学重叠。这两个过程都随着共享物种数量的增加而增加了植物群落组成的相似性，即使独特的物种可能没有丧失。

跨尺度来看，我们预计在低海拔地区会发现更强的非本地物种导致的均质化信号，因为许多研究报告了非本地物种数量随海拔升高而减少。将海拔梯度作为时间替代空间，我们可能会预期，持续的非本地物种向高海拔的范围扩张将更常导致高海拔山地植被的群落均质化，尤其是在局部尺度上。

尽管我们在所有尺度上都观察到了均质化，但我们并不期望存在单一的跨尺度机制导致这种现象。相反，理论上是存在在单个或少数尺度上运作的多个驱动因素。在澳大利亚、南美和北美，我们一致地发现从局部到大陆尺度的低地植物群落均质化。反之，非本地物种丰富度随海拔升高而减少以及它们在高海拔地区的稀少出现（即相同的非本地物种仅出现在少数群落中）可能解释了在中智利安第斯山脉、南阿根廷安第斯山脉和落基山脉（美国蒙大拿州）高海拔向群落分化的转变。

在非洲，大陆尺度上持续通过非本地物种发生的群落分化仅在非洲被观察到，而亚洲则出现了海拔依赖性的结果。特别是对于非洲，我们的研究数据严重缺乏，所包含的区域无法代表整个大陆。在亚洲观察到的海拔依赖性结果可能反映了在喜马拉雅山观察到的模式。

有趣的是，在欧洲，非本地物种在局部和区域尺度上导致了群落分化，尽管许多相同的非本地物种在多个山区被发现，从而在大陆尺度上导致了植物群落的均质化。欧洲研究区域内持续的群落分化可能是由于群落中非本地物种相对于本地物种数量较少，再加上这些地区广泛分布的非本地物种数量有限，导致群落间非本地物种的高周转率和单个海拔梯度或区域内稀疏的出现。

随着非本地物种在个体区域内继续扩散，均质化可能会在不同空间尺度上变得更加一致。这项研究是朝着更好地理解非本地物种的增加对局部尺度群落的影响如何转化为山地道路沿线更大尺度后果的第一步。在全球变化和新生态系统的时代，这种对非本地物种扩散背景下当前群落相似性状况的考察将使我们能够追踪未来均质化和分化以及状态之间潜在转变的时间动态。