通过空气中的环境DNA（eDNA）揭示了苔藓植物物候的快速变化

《Journal of Ecology》：Rapid shifts in bryophyte phenology revealed by airborne eDNA

　　苔藓孢子扩散物候在35年观测中显著提前，85%的16种苔藓孢子释放期平均提前4-7周，季节延长与气温上升相关，证实苔藓是气候变化的敏感指示物种。

　　在北极和亚北极地区，苔藓植物是一类重要的植物群，它们在生态系统功能中发挥着关键作用。由于其生理过程对气候条件的高度依赖性，苔藓植物可能成为气候变化的敏感指标。然而，传统上，由于苔藓孢子在形态学上缺乏显著的特征，其孢子扩散的时间变化主要依赖于高度人工化的现场观察，这在实际操作中具有较大的困难和成本。近年来，随着环境DNA（eDNA）技术的发展，这一局限性得到了一定程度的缓解，eDNA技术能够通过空气、水和土壤等非生物载体捕捉生物信息，为研究生物多样性提供了一种高效的方法。

本文基于瑞典北部基律纳地区一个独特的35年时间序列数据，利用空气过滤器采集的eDNA进行分析，揭示了16种苔藓植物孢子扩散的长期变化。该数据集由瑞典生物多样性时空研究项目（Swedish Biodiversity In Time and Space）提供，覆盖了1974年至2008年的数据。研究团队通过基因测序技术，分析了这些样本中的eDNA，并与主要生物类群进行比对，发现其中有大量的苔藓植物DNA。通过这种方法，研究团队能够以较高的分辨率描绘出苔藓植物孢子扩散的季节性特征，包括孢子扩散的开始时间、高峰期以及结束时间，并进一步探讨这些变化是否与气候变化有关。

研究结果显示，大多数苔藓植物种类在孢子扩散的开始时间上呈现出显著的提前趋势，平均提前4周，高峰期平均提前6周，范围在4到7周之间。相比之下，孢子扩散的结束时间变化则较为不一致，尽管其中7种苔藓植物表现出延迟的趋势。这一变化与气候条件密切相关，尤其是在孢子释放前的第三和第四季度气温上升的情况下，孢子扩散的时间点也随之提前。这些结果表明，苔藓植物可能在孢子发育阶段延迟进入休眠状态，而温暖的气候条件可能促进了孢子成熟过程，从而在春季提前释放孢子。这种孢子扩散季节的延长，对生态系统中生物多样性和种群动态产生了深远的影响。

研究团队进一步分析了孢子扩散季节的长度变化，并发现大多数苔藓植物的孢子扩散季节平均延长了3到6周。然而，也有例外情况，例如某些苔藓植物的孢子扩散季节没有显著变化，或者呈现出相反的趋势。这些变化表明，苔藓植物对气候变化的响应具有多样性，且其生理特性决定了其对环境变化的敏感程度。苔藓植物在孢子成熟过程中对水分和温度的需求较为特殊，例如，孢子释放依赖于特定的湿度条件，而孢子萌发则需要适宜的基质湿度。此外，某些苔藓植物的孢子成熟和释放过程受到光周期的调控，这使得它们的季节性行为与气温变化之间存在一定的脱节。

在研究方法上，团队利用了空气过滤器收集的eDNA数据，通过高通量测序技术，提取了每种苔藓植物的相对丰度信息，并结合统计模型进行分析。具体而言，研究团队使用了热图（heatmap）来展示每种苔藓植物的孢子扩散时间分布，并结合广义可加模型（GAMs）进行趋势分析。通过这些模型，研究团队能够识别出孢子扩散时间的显著变化，并进一步探讨这些变化是否与气候因素相关。研究还分析了孢子扩散季节的长度变化，并通过相关性分析评估了气候变量对孢子扩散时间的影响。

研究结果表明，苔藓植物的孢子扩散时间变化与气候变化之间存在显著的相关性。尤其是在秋季气温升高时，苔藓植物的孢子成熟过程可能会提前，从而影响春季孢子的释放时间。这种变化可能是由于气候变暖使得苔藓植物能够更早地完成其生命周期中的关键阶段，例如孢子成熟和释放。这种变化不仅影响苔藓植物自身的繁殖策略，还可能对依赖其作为食物来源的其他生物，如旅鼠和驯鹿，产生连锁反应。此外，孢子扩散季节的延长可能意味着苔藓植物能够更广泛地扩散其孢子，从而增加其在新环境中的定居可能性。

研究还发现，某些苔藓植物的孢子扩散呈现出双峰模式，这可能与不同物种的生理特性有关。例如，某些苔藓植物可能在春季和秋季各有一次孢子释放高峰，而其他植物则可能在某个特定时间段内集中释放孢子。这种模式的差异表明，苔藓植物的孢子扩散行为可能受到多种环境因素的调控，包括温度、湿度和光周期等。同时，研究也指出，由于苔藓植物的孢子在空气中可能长时间漂浮，因此其孢子的检测可能受到其他因素的影响，例如气流、风速以及孢子附着于其他生物体（如昆虫或微小颗粒）的可能性。

从生态学角度来看，苔藓植物的孢子扩散行为不仅反映了其自身的生命周期，还可能对整个生态系统的结构和功能产生重要影响。例如，苔藓植物的孢子扩散时间变化可能影响其在生态系统中的角色，如固碳、固氮以及土壤保温等。此外，苔藓植物的孢子扩散时间变化还可能影响其与其他生物的相互作用，例如竞争关系和共生关系。因此，研究苔藓植物的孢子扩散行为对于理解生态系统对气候变化的响应具有重要意义。

此外，研究还强调了eDNA技术在监测生物多样性方面的潜力。通过分析空气中的eDNA，研究团队能够捕捉到许多传统方法难以检测的物种，特别是那些在形态学上难以识别的苔藓植物。这不仅提高了研究的精度，还为长期生态监测提供了新的工具。然而，研究团队也指出，这种方法仍存在一定的局限性，例如可能受到孢子漂浮距离、空气流动和降解等因素的影响。因此，未来的研究需要进一步优化eDNA的采集和分析方法，以减少这些潜在的干扰因素。

总的来说，这项研究揭示了苔藓植物孢子扩散行为的长期变化趋势，并提供了气候变化对苔藓植物繁殖策略的影响的实证证据。这些发现不仅有助于我们更好地理解苔藓植物在生态系统中的作用，也为未来的生态监测和保护策略提供了科学依据。随着更多环境DNA数据的积累和分析方法的改进，我们有望更深入地了解苔藓植物对气候变化的响应机制，并探索其在生态系统中的潜在生态意义。