潮汐受限河口东部牡蛎内才女虫（Polydora websteri）侵染的季节动态及其环境驱动因子研究

　　本研究聚焦潮汐受限的赫林河河口（美国科德角），通过为期12个月的野外调查，揭示了东部牡蛎（Crassostrea virginica）外壳才女虫（Polydora websteri）侵染的周年动态规律。研究发现侵染全年存在，流行度（prevalence）与强度（intensity）在夏末最低，秋冬季达峰；怀卵雌虫仅见于4-8月，表明存在季节性繁殖窗口。广义线性模型（GLM）分析显示温度与月均侵染强度呈负相关，盐度与pH无显著关联。该研究为未来河口潮汐恢复后的生态评估提供了关键基线数据。

　　

Highlights

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  才女虫（Polydora websteri）侵染在潮汐受限的赫林河河口野生东部牡蛎（Crassostrea virginica）中全年持续存在。
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  侵染流行度（prevalence）和强度（intensity）在夏末最低，在秋冬季达到峰值。
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  怀卵雌虫仅在四月至八月间被观察到，指示了一个狭窄的季节性繁殖窗口。
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  秋冬季观察到的侵染和病理高峰与夏季幼虫附着（recruitment）后的外壳损伤存在时间滞后效应一致。
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  温度与月均侵染强度呈负相关，而盐度和pH未显示出可检测到的关联。

Introduction

贝类水产养殖业是许多沿海经济体的基石，提供可持续的海产品来源，并为全球市场贡献超过500亿美元（Azra et al., 2021）。仅在美国，贝类养殖每年产生超过2.5亿美元的收入，并支撑着数万个就业岗位（National Marine Fisheries Service, 2022）。然而，牡蛎生产面临多重挑战，包括环境压力因素和疾病爆发，两者可能产生协同效应，加剧死亡率并降低产量（Rowley et al., 2014; Pernet et al., 2016）。近年来，全球多个地区报告了严重的才女虫属（Polydora）外壳钻孔多毛类蠕虫的侵染（Cole et al., 2020; Diez et al., 2022; Sato-Okoshi et al., 2023; Lezzi and Mazziotti, 2024; Davinack et al., 2024; Stadnichenko et al., 2024; Mikac et al., 2025）。这些蠕虫钻入牡蛎外壳，形成难看的疱痕，降低商业价值，并增加死亡风险，这主要因为牡蛎必须将能量从生长转移到外壳修复上（David, 2021）。在美国，有三种才女虫被认定为养殖贝类的主要钻孔者。分布最广的韦氏才女虫（Polydora websteri）会钻入东部牡蛎（Crassostrea virginica）和太平洋牡蛎（Magallana gigas）的外壳（Rice et al., 2018; Martinelli et al., 2020; Davinack et al., 2024）。新尾才女虫（Polydora neocaeca）主要侵染海湾扇贝（Argopecten irradians）（Davinack and Hill, 2022），而最近在缅因州牡蛎养殖场发现的翁川才女虫（Polydora onagawaensis）则代表了水产养殖的一个新兴关切（Silverbrand et al., 2021）。

在美国东北部，马萨诸州韦尔弗利特的赫林河河口拥有广阔的贝类床，但这些贝类床在一个多世纪前修建堤坝导致潮汐受限后受到了严重影响（Smith et al., 2020; Naseri et al., 2025）。这种限制导致了水质恶化，包括粪便大肠菌群水平升高，致使牡蛎床因人类消费而被关闭（Portnoy and Allen, 2006）。目前正在拆除该堤坝，希望潮汐恢复能改善水质，使牡蛎床重新开放以供捕捞和养殖。然而，即使堤坝被拆除且水质得到改善，Davinack等人（2024）最近的一项研究发现该地区韦氏才女虫的侵染流行度高达100%，平均强度超过每只牡蛎20条蠕虫。尽管该研究仅在五月进行，仅代表单一时间点，但担忧依然存在：持续的才女虫侵染可能使这些牡蛎在商业上不可行，并且仅靠潮汐恢复可能不足以缓解该问题。

在本研究中，我们分析了12个月内才女虫侵染的季节性波动，并检验了其与温度、盐度和pH的关联。因此，主要目标是（1）评估野生牡蛎中才女虫侵染在一个周年循环中的季节性持续性，以及（2）识别与侵染强度变化最密切相关的环境因素。

Section snippets

Study site

该研究在赫林河河口进行，这是位于马萨诸塞州韦尔弗利特的一个占地1100英亩的沿海湿地系统，自20世纪初在其出口处安装堤坝以来一直处于潮汐受限状态。这种限制显著改变了河口水文，导致潮汐交换减少、水体滞留时间延长、溶解氧降低以及粪便大肠菌群浓度升高（ENSR Corporation & Wilkinson Ecological Design, 2007; Smith et al., 2020; Naseri et al., 2025）。

Oyster sampling, worm extraction & identification

从2024年5月到2025年4月，每月手工采集大约20至35只东部牡蛎（Crassostrea virginica）（图1）。这些牡蛎位于筑堤河流的一个永久淹没区域，距离Chequessett Neck堤坝下游约129米。为了描述整个采样期间的环境条件，我们使用了科德角合作推广站在韦尔弗利特港的远程传感器水质数据（表1），该传感器位于我们站点约2公里外。

Results

对提取蠕虫的形态学和分子特征分析证实，韦氏才女虫（Polydora websteri）是赫林河河口侵染牡蛎的唯一外壳钻孔多毛类。所有条形码测序的样本与韦氏才女虫的匹配度在99.37%至100%之间。牡蛎在12个月的研究期内持续被侵染；然而，观察到明显的流行度季节性差异，流行度在秋冬季最高，晚春和夏季最低（图2A）。侵染强度也表现出季节性模式，在11月达到峰值（平均每只牡蛎31.2条虫），在8月最低（平均每只牡蛎4.3条虫）（图2B）。在4月至8月期间观察到怀卵雌虫，但在一年中的其他月份未发现（图3）。

Discussion

这项研究为美国东北部野生东部牡蛎中韦氏才女虫（Polydora websteri）侵染的季节动态提供了新的见解。这项工作的一个关键特点是其聚焦于科德角赫林河系统中一个潮汐受限的河口，那里有限的潮汐交换创造了稳定的、局部化的水质条件，为检验随时间变化的侵染模式提供了独特的机会。这些发现作为关于该河口才女虫侵染季节性流行度和强度的关键基线数据，对于评估即将进行的潮汐恢复项目的有效性至关重要。