海水变暖驱动地中海中部底层鱼类群落沿深度梯度的生物分化

《Marine Environmental Research》：Warming-Driven Biotic Differentiation of Demersal Fish across depths in the Central Mediterranean Sea

　　本研究针对海水变暖如何影响海洋生物群落组成这一关键科学问题，分析了2007-2023年西西里海峡1678个拖网站点的底层硬骨鱼类数据。研究发现，尽管局部（α）和区域（γ）物种丰富度未发生显著变化，但海水变暖导致了不同深度层鱼类群落组成的显著分化（β多样性增加）。这一结果表明，气候变化正通过改变物种的深度分布范围来重塑海洋生态系统，对渔业资源管理和生态系统功能预测具有重要意义。

　　

在地球这颗蓝色星球上，海洋覆盖了超过70%的表面，孕育着难以计数的生命。然而，随着全球气候变化的加剧，海水温度持续上升，正悄然改变着海洋生态系统的格局。地中海，作为全球气候变化的热点区域，其海水变暖速率尤为显著，自1982年以来，海表温度以每十年0.43°C的速度上升。这种变化不仅影响着单个物种的生存，更在深刻地重塑着整个生物群落的组成和结构。传统的生物多样性评估往往聚焦于物种数量的变化（即物种丰富度），但越来越多的研究表明，物种组成（即哪些物种共存）的改变可能对生态系统功能和服务的维持产生更为深远的影响。特别是在具有复杂深度梯度的海洋环境中，不同温度偏好的物种如何响应变暖并调整其垂直分布，成为了理解未来海洋生物多样性变化的关键。

为了揭示这一科学问题，由Federico Quattrocchi领衔的研究团队在《Marine Environmental Research》上发表了一项重要研究，他们利用长达17年（2007-2023年）的渔业拖网调查数据，深入探究了西西里海峡（Strait of Sicily, SoS）底层硬骨鱼类群落对海水变暖的响应。西西里海峡是地中海的一个重要生物多样性热点和生态廊道，连接着东、西地中海盆地，也是暖水物种自东向西扩张的关键通道，因此是研究气候变化驱动生物群落重组的理想天然实验室。

研究人员开展此项研究，核心在于回答几个关键问题：在持续的海水变暖背景下，西西里海峡的底层鱼类群落的物种组成是否发生了改变？这种改变是表现为不同深度群落变得更加相似（生物均质化）还是更加不同（生物分化）？驱动这些变化的主要环境因素是什么？物种自身的温度偏好在其深度分布变化中扮演了怎样的角色？对这些问题的解答，不仅有助于我们预测未来海洋生物多样性的变化趋势，也对制定适应气候变化的渔业管理和保护策略至关重要。

研究方法概述

本研究主要基于“国际地中海底层拖网调查”（MEDITS）项目在2007至2023年间于西西里海峡（地理分区GSA16）收集的数据，共分析了1678个拖网站点，覆盖10至800米的深度梯度。研究聚焦于硬骨鱼类，分析了其物种出现情况。环境数据方面，从哥白尼海洋环境监测服务（CMEMS）获取了调查期间各站点的底层水温和盐度数据。渔业压力则采用官方公布的捕捞努力量（以总吨位×海上作业天数计）作为代理指标，并考虑了一年的滞后效应。

数据分析的核心是评估三种不同尺度的生物多样性：α多样性（每个拖网站点的物种数）、γ多样性（研究区域年度总物种数）和β多样性（不同站点间物种组成的差异）。β多样性采用S?rensen相异指数进行量化，并通过分位数回归模型分析了物种丰富度（α多样性）和群落相似性（β多样性）随深度变化的速率。最后，通过线性回归模型检验了α多样性变化速率、β多样性距离-衰减关系系数以及γ多样性与环境因子（水温、盐度）和渔业压力之间的关系。同时，计算了每个物种年度出现深度的变异系数（CV），以评估其深度分布范围的变化，并分析了这种变化与水温的关联以及物种的温度偏好特征（数据来自FishBase）。

研究结果

环境因子变化趋势

研究期间，西西里海峡的底层水温呈现出上升趋势，从2009年的14.52°C上升至2023年的15.37°C。盐度也略有增加，从37.85 PSU升至38.23 PSU。与此同时，表征渔业压力的捕捞努力量则显示出下降的趋势。

α、β和γ多样性的变化

对鱼类群落的分析共记录了179种硬骨鱼类，平均每个站点（α多样性）的物种数为15.2 ± 5.1种。分析表明，α多样性随深度下降的速率在研究期间没有显著趋势，且与底层水温和盐度均无显著相关性。这意味着尽管水温上升，但局部站点的物种数量并未发生系统性改变。

同样，整个研究区域的物种总数（γ多样性）平均为112.35 ± 5.1种，在整个时间序列中也保持稳定，未表现出与水温、盐度或渔业压力的显著关系。这表明研究区域内既没有出现显著的物种净流失，也没有净增加。

β多样性对水温的响应

最关键的发现来自于对β多样性的分析。研究人员量化了群落相似性（S?rensen相似性）随深度距离增加而衰减的速率。结果发现，这一速率与底层水温存在显著的负相关关系。也就是说，随着水温的升高，不同深度层之间的鱼类群落组成差异变得越来越大。这种现象被称为“生物分化”（Biotic Differentiation），表明变暖正在驱动群落组成沿深度梯度发生分化。

物种深度分布的变化及其温度偏好

为了探究群落分化的内在机制，研究人员进一步分析了106种出现频率较高的鱼类其深度分布范围（以变异系数CV表示）对水温的响应。发现其中有18种鱼的深度分布范围随水温升高而显著或趋于显著变窄（CV减小），例如蓝鳕（Micromesistius poutassou）和鮟鱇（Lophius piscatorius）。相反，有22种鱼的深度分布范围随水温升高而显著或趋于显著扩大（CV增大），例如地中海竹荚鱼（Trachurus mediterraneus）和绯小鲷（Pagellus bogaraveo）。

进一步分析这些物种的温度偏好发现，那些深度分布范围扩大的物种，通常具有更广的适宜温度范围，且整体偏好相对更暖的水域；而深度分布范围缩小的物种则更偏好较冷的水域。这表明，海水变暖使得暖水物种能够在更广的深度范围内分布，而冷水物种的适宜深度生境则受到压缩，这种不对称的深度分布变化共同导致了沿深度梯度的群落分化。

讨论与意义

这项研究揭示了在地中海中部海域，尽管局部和区域的物种数量（α和γ多样性）在观测期内保持稳定，但海水变暖已经显著改变了底层鱼类群落的组成结构，导致了沿深度梯度的生物分化。这一发现强调了仅关注物种丰富度可能会掩盖气候变化对生物多样性的更深层次影响。群落组成的变化，即使物种总数不变，也可能通过改变物种间的相互作用和生态功能，最终影响生态系统的稳定性和其提供服务的功能，例如渔业生产力。

研究结果与全球其他海域的观察相一致，即温度变化是驱动海洋生物群落重组的关键因素。特别值得注意的是，这种分化主要是由本地物种的深度分布变化驱动的，而非外来物种的入侵（仅有球鲀Sphoeroides pachygaster一例非本地种参与）。物种根据其温度偏好调整深度分布，当变暖使得物种向更接近其热适宜深度的水层聚集时，自然会导致不同深度层间的群落差异加大。

尽管研究中使用的渔业压力代理指标未显示出显著影响，但作者指出，不能完全排除捕捞活动与气候变化共同作用，通过改变物种相对多度来影响群落结构的可能性。盐度变化在本研究中未显示出与群落变化的显著关联，这可能是因为其变化趋势与水温高度一致，使得温度信号占据了主导地位。

这项研究的发现具有重要的管理和保护意义。首先，它表明海洋保护区的设计和渔业管理策略需要考虑物种分布随气候变化的动态性。传统的静态管理方法可能无法有效保护那些因变暖而迁移的物种。其次，物种分布的变化可能导致“超稳定性”现象，即捕捞努力量集中在鱼类聚集的新区域，使得渔获率保持高位，掩盖了种群数量的实际下降，这会给资源评估和管理带来误导。因此，迫切需要建立动态的、适应性的监测和管理体系，以应对气候变化下海洋生态系统的持续变化。

总之，Quattrocchi等人的研究通过精细的数据分析，清晰地展示了海水变暖如何通过改变物种的垂直分布来驱动海洋鱼类群落的生物分化。这项工作不仅增进了我们对地中海生态系统响应气候变化的理解，也为全球其他类似海域的未来研究提供了重要的方法论借鉴和科学预警。持续监测群落组成的变化，对于预测生态系统的临界转变、保障渔业资源的可持续利用和维护海洋生态安全至关重要。