地中海双壳类的生态演替：Pinna rudis在P. nobilis大规模死亡事件后的种群扩张与遗传连通性

《Marine Environmental Research》：Dynamics and population genetics of Pinna rudis in the Tyrrhenian Sea: exploring the potential link to the local extinction of Pinna nobilis

　　本研究针对地中海特有濒危双壳类Pinna nobilis因病原体爆发导致大规模死亡事件(MME)后生态位空缺问题，通过生态调查与分子系统学方法，揭示了其近缘种P. rudis的种群扩张动态。研究发现吉廖岛海域P. rudis密度达1.04±0.74 ind/100m2，种群结构呈年轻化特征，线粒体基因(cox1/16S)分析显示大西洋-地中海种群存在高频单倍型共享，未检测到杂交个体。表明P. rudis可能通过高扩散能力填补生态位，为地中海海岸带生态系统演替提供新案例。

　　

在地中海清澈的海水中，曾栖息着一种被誉为“海洋珍宝”的巨型双壳类——高贵丝鳃蛤(Pinna nobilis)。这种可长至1.2米的滤食性动物不仅是地中海特有物种，更是重要的生态系统工程师，其存在为数百种海洋生物提供栖息地。然而自2016年起，一种由原生动物Haplosporidium pinnae引起的疾病席卷地中海，导致P. nobilis种群出现灾难性的大规模死亡事件(MME)，种群数量锐减超过90%。

这场危机引发了海洋生态学家的高度关注：当生态系统中的关键物种突然消失，其留下的生态位将由谁来填补？近缘种粗糙丝鳃蛤(Pinna rudis)因其对病原体的抗性和相似生态位而成为重点关注对象。已有观察表明，在P. nobilis消失的海域，P. rudis种群呈现扩张趋势，但这一现象缺乏系统的定量验证。更复杂的是，近期研究发现在某些海域存在P. nobilis与P. rudis的杂交个体，且这些杂交个体可能对病原体具有抗性，这为理解物种间相互作用增添了新的维度。

在此背景下，由意大利研究团队主导的这项研究，以第勒尼安海的吉廖岛为天然实验室，展开了为期多年的生态监测和分子系统学研究。该岛周边海域因2012年歌诗达协和号邮轮沉没事件已建立长期监测体系，为研究Pinna属种群动态提供了独特机会。研究成果发表在《Marine Environmental Research》上，揭示了地中海双壳类群落正在经历的深刻变化。

研究人员采用跨学科方法整合了生态调查与分子生物学技术。通过水下视觉普查对吉廖岛37个样带进行P. rudis种群调查，记录个体密度、大小结构和栖息地特征。分子分析方面，对来自东北大西洋和地中海15个地理群的59个P. rudis样本进行线粒体基因(cox1和16S)测序，采用最大似然法(ML)和贝叶斯推断(BI)构建系统发育树，通过中介连接网络分析种群遗传结构。特别运用多重PCR技术对样本进行杂交检测，使用物种特异性引物扩增ITS区域。同时进行隔离距离(IBD)分析和错配分布分析，探讨种群历史动态。

P. rudis的种群扩张与生态位填补

生态调查结果显示，P. rudis在吉廖岛调查样带中出现频率高达81%，平均密度为1.04±0.74只/100m²，显著高于历史记录。种群结构呈现明显正不对称性，壳宽5-14.9cm的小个体占主导地位，平均壳宽仅11.58±3.32cm，表明种群以年轻个体为主。时间序列数据更清晰地揭示了生态演替过程：在歌诗达协和号沉船区域，2012年P. nobilis种群繁盛(超过200只)，但至2018年已局部灭绝；相反，P. rudis数量从2021年的18只持续增长至2023年的34只，且连续三年均观测到壳宽<5cm的补充个体。这种种群扩张在岩石基底栖息地最为明显(密度达1.36±0.74只/100m²)，而在海草床与沉积物混合栖息地中也有稳定分布。

杂交个体的地理局限性

通过特异性PCR检测，所有21个地中海P. rudis样本均仅扩增出约120bp的P. rudis特异性条带，未发现P. nobilis特异性条带(267bp)或双重条带，表明这些形态鉴定为P. rudis的个体并非未检测出的杂交种。这一结果与巴利阿里海区发现杂交个体的报道形成对比，提示杂交事件可能具有地理局限性，仅在两物种高密度共存的区域(如卡布雷拉群岛和哥伦布雷特斯群岛)发生。研究还首次证实，杂交检测方法同样适用于大西洋的P. rudis“支系B”，为未来监测提供了技术基础。

P. rudis的隐秘物种与系统发育关系

系统发育分析确认了P. rudis复合体内存在两个遗传分化明显的支系：广泛分布于大西洋-地中海的P. rudis sensu stricto(狭义种)和目前仅发现于塞内加尔和佛得角的P. rudis“支系B”。两个支系以高支持度(后验概率PP=0.99，超快引导值Ufb=100)分离，且P. carnea被鉴定为P. rudis的最亲近姐妹群。值得注意的是，“支系B”个体在地中海样本中完全缺失，表明两个隐秘物种在地理分布上可能存在生态隔离。

高遗传连通性与历史扩张动态

线粒体基因网络分析揭示了P. rudis种群的高度连通性。cox1单倍型网络呈现星状结构，中心单倍型(单倍型1)同时存在于亚速尔群岛、佛得角、加那利群岛和地中海七个地点。更令人惊讶的是，某些单倍型(如单倍型4和10)被相距数千公里的个体共享，如西西里岛与西班牙大西洋沿岸的个体拥有相同单倍型。隔离距离分析进一步证实遗传分化与地理距离无显著相关性(R=-0.014，p=0.643)。错配分布分析和中性检验(Fu's F_s=-12.91，p<0.001；R²=0.04，p<0.001)共同支持种群在更新世晚期经历近期扩张事件，估计发生时间介于72,214至546,171年前，与气候波动驱动的海平面变化周期相符。

本研究通过整合生态监测与分子系统学证据，揭示了地中海双壳类群落正经历着深刻的生态重组。P. rudis种群在P. nobilis大规模死亡事件后的快速扩张，证实了生态系统中生态位填补过程的存在。这种演替可能由多种因素共同驱动：P. rudis对病原体的天然抗性、其喜暖特性与气候变暖的协同作用、以及成体P. nobilis消失后幼虫存活率的提升。

遗传学分析揭示的种群高连通性，凸显了P. rudis浮游幼虫期长距离扩散能力对其种群动态的关键作用。这种高基因流可能增强种群应对环境变化的韧性，但也可能增加病原体传播风险。更新世扩张历史则表明，当前种群增长可能部分源于物种对历史气候波动的适应潜力在当代环境下的再现。

杂交事件的局地化特征提示，P. nobilis与P. rudis的种间相互作用可能具有密度依赖性，仅在特定生态条件下发生。这一发现对保护策略制定具有重要启示：若杂交个体确实具有病原抗性且可育，则它们可能成为P. nobilis基因库的重要储备资源。

研究确认的隐秘物种分化，则强调了Pinna属分类学复杂性，未来保护策略需考虑种内多样性。大西洋-地中海种群的遗传同质性虽有利于基因流动，但也可能掩盖局部适应特征，需在管理中平衡连通性与地方性适应关系。

总体而言，这项工作不仅记录了地中海海岸带生态系统对物种丧失的响应机制，也为理解全球变化背景下生物群落的演替动态提供了重要案例。随着气候变化和人类活动持续影响海洋生态系统，类似的关键物种更替事件可能愈发频繁，深入理解其驱动机制和生态后果，对制定有效的海洋保护策略至关重要。