南极两种风暴海燕的摄食生态与营养级差异研究——基于稳定同位素与分子食性分析

《Marine Environmental Research》：Diet composition and trophic ecology of two Antarctic storm-petrel species

　　本研究针对南极同域繁殖的威尔逊风暴海燕（Oceanites oceanicus）与黑腹风暴海燕（Fregetta tropica）的生态位分化机制，结合DNA宏条形码（metabarcoding）与稳定同位素分析（CSIA-AA与δ13C/δ15N），揭示了二者在营养级（TPLM分别为3.5与3.7）与猎物组成（灯笼鱼Myctophidae与磷虾Euphausia superba比例差异）上的显著分化，为理解南极海洋捕食者共存机制及气候变化下的生态响应提供了关键数据。

　　

在南极这片极端而脆弱的环境中，物种如何共享有限的资源并实现共存，一直是生态学家关注的焦点。当两个亲缘关系接近的物种在同一区域繁殖和觅食时，它们是否会因争夺食物而产生激烈竞争？还是通过某种“默契”的生态位分化来减少冲突？这一问题对于理解南极海洋生态系统的运作机制至关重要。威尔逊风暴海燕（Oceanites oceanicus）和黑腹风暴海燕（Fregetta tropica）正是这样一对理想的研究对象，它们在南极乔治王岛同域繁殖，体型相近，生活习性相似，却能在同一片海域中和谐共存。传统研究认为，黑腹风暴海燕的食谱中鱼类比例较高，而威尔逊风暴海燕则以磷虾等甲壳类为主食，但这种差异缺乏直接证据支持。由于风暴海燕体型小、活动范围广且难以观察，其准确的食性信息一直匮乏。随着南极气候快速变暖，磷虾资源显著减少，理解这两种海燕的摄食生态对于预测它们未来的生存状况具有紧迫意义。

为了深入探究这两种风暴海燕的摄食生态，研究人员在2023年和2024年的两个繁殖季，于南极乔治王岛的波特半岛（Potter Peninsula）的混合繁殖群集进行了实地采样。本研究综合运用了多种技术手段：通过非侵入性方式收集了174份新鲜粪便和反刍物样本，用于DNA宏条形码（DNA metabarcoding）分析，以精确鉴定猎物种类；同时，采集了40只成年个体的血液样本，用于进行整体稳定同位素（Bulk stable isotope analysis，测定δ¹³C和δ¹⁵N值）和化合物特异性同位素分析（Compound-specific isotope analysis of amino acids, CSIA-AA），以计算其营养位置（Trophic position, TP），并利用SIBER（Stable Isotope Bayesian Ellipses in R）模型比较二者的同位素生态位。分子食性分析采用了针对性的引物，包括双侧动物通用引物（BilSSU1100F/BilSSU1300R）以及特异性扩增鱼类（Osteichthyes）、磷虾（Euphausiids）和甲壳类（Crustacea）的引物，通过Illumina MiSeq平台进行高通量测序，并对数据进行严格的生物信息学过滤以保证结果的可靠性。统计分析则包括非度量多维标度（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和皮安卡重叠指数（Pianka’s measure of overlap）计算，以评估食谱组成的差异。

3.1. 营养位置与稳定同位素分析

稳定同位素分析结果显示，黑腹风暴海燕的δ¹⁵N值显著高于威尔逊风暴海燕（10.6 ± 0.6‰ vs. 9.6 ± 0.4‰），而两者的δ¹³C值无显著差异（均为-25.0‰左右）。这表明它们在相似的海域（相近纬度）觅食，但营养级不同。基于CSIA-AA数据建立的线性回归模型计算出的营养位置（TP_LM）证实，黑腹风暴海燕（3.7 ± 0.1）的营养位置显著高于威尔逊风暴海燕（3.5 ± 0.1）。SIBER分析显示两者的同位素生态位（SEAc）大小无显著差异，但生态位不重叠，主要驱动力是氮同位素值的差异。

3.2. 基于分子分析的猎物组成

DNA宏条形码分析共鉴定出25个猎物的分子操作分类单元（MOTUs）。两种风暴海燕的主要猎物都是灯笼鱼（Myctophidae，如南极灯笼鱼Electrona antarctica和布劳尔灯笼鱼Gymnoscopelus braueri）和磷虾科（Euphausiidae，主要是南极磷虾Euphausia superba）。然而，出现频率（FO%）分析揭示了关键差异：在黑腹风暴海燕的样本中，灯笼鱼的出现频率（100%）远高于威尔逊风暴海燕（72%），而南极磷虾的出现频率则较低（28.6% vs. 44.1%）。此外，还检测到其他猎物如樽海鞘（Salpa thompsoni）、端足类（Eurythenes）和头足类（Coleoidea）等，但频率较低。尽管PERMANOVA分析显示两种海燕在科和属水平上的猎物谱差异未达到统计学显著性，但样本量的不平衡（黑腹风暴海燕n=7 vs. 威尔逊风暴海燕n=87）可能影响了统计效力。皮安卡重叠指数显示二者在属水平上的食谱重叠度（O_jk = 0.58）低于科水平（O_jk = 0.67）。

3.3. 粪便和反刍物中的非猎物DNA

分析还检测到可能来自寄生虫的DNA，包括线虫（Nematoda，如Rhabditida和Dorylaimina）和绦虫（Eucestoda），以及羽毛虱（Philopteridae）和羽螨（Ingrassia sp.）等外寄生虫，这反映了其摄食习惯与寄生虫感染之间的潜在联系。

本研究通过多方法联用，首次在同域繁殖的两种南极风暴海燕中，从猎物种类和营养位置两个维度证实了其生态位分化。稳定的同位素信号（δ¹⁵N和TP_LM）与分子食性分析结果相互印证，共同指向一个结论：黑腹风暴海燕比威尔逊风暴海燕消耗了更高比例的鱼类，因而占据了更高的营养级。这种在猎物组成（prey composition）上的分化，而非完全的猎物谱（prey spectrum）不同，是减少种间竞争、实现共存的关键机制。此外，在威尔逊风暴海燕中，研究人员还发现了种内的生态位分化：与孵卵期相比，育雏期成鸟的猎物多样性更高，鱼类比例有增加趋势，这暗示了亲鸟可能存在选择性育雏投喂（selective chick provisioning），即用营养更丰富的食物（如鱼类）喂养雏鸟，这同样是一种重要的生态位分化策略。

这项研究的发现具有重要的生态学意义。首先，它深化了我们对南极高生产力海域捕食者共存机制的理解，表明即使是在资源丰富的区域，细致的生态位分化也是物种共存的重要基础。其次，研究建立的方法学框架（结合CSIA-AA、DNA宏条形码和稳定同位素）为研究其他难以直接观察的海洋捕食者的食性提供了范本。最后，在气候变化导致南极磷虾资源衰退的背景下，明确这两种海燕当前的摄食生态基线至关重要。黑腹风暴海燕对鱼类更高的依赖性可能使其在面对磷虾减少时具有不同的脆弱性。未来，结合GPS追踪技术研究其空间生态位分化，以及长期监测其食谱随环境变化的动态，将有助于更全面地评估气候变化对南极海洋生态系统的深远影响。该研究发表于《Marine Environmental Research》，为南极海洋生态保护和物种管理提供了宝贵的科学依据。