海胆食草作用驱动热带化珊瑚礁的亚大陆相似性：气候变化下栖息地趋同的生态证据

《Marine Environmental Research》：Sea urchin herbivory drives subcontinental similarity of tropicalizing reefs

　　本研究针对全球变暖导致温带珊瑚礁群落"热带化"现象，通过对比澳大利亚塔斯马尼亚和新南威尔士相距约1000公里的两个区域，揭示了海胆(Centrostephanus rodgersii)食草作用是驱动不同区域相同栖息地(海胆荒原)群落组成和功能相似性的关键因素。研究发现栖息地类型而非地理距离是决定群落结构和食草功能的主要驱动力，为气候驱动的生态趋同提供了重要证据。

　　

随着全球气候变暖的不断加剧，海洋生态系统正经历着前所未有的变化。特别是在温带海域，一种被称为"热带化"(tropicalization)的生态现象正在重塑珊瑚礁群落的结构和功能。这一过程表现为水温升高打破了历史上存在的纬度梯度热屏障，导致栖息地结构和动物区系向更接近赤道的组成转变。在澳大利亚塔斯马尼亚东部海域，这种变化尤为显著，该区域海水升温速率达到1.5-4.0°C/世纪，约为全球平均水平的四倍。这种快速变化导致了大片海带床栖息地的丧失，并催生了新型海胆荒原(urchin barrens)的出现。

然而，尽管塔斯马尼亚和新南威尔士这两个相距约1000公里的区域现在都拥有海带床和海胆荒原两种栖息地类型，但这些相同栖息地在不同区域间的群落组成和功能相似程度仍不清楚。研究人员提出了一个关键科学问题：群落组成和功能在相同区域内的不同栖息地类型之间更为相似，还是在不同区域的相同栖息地类型之间更为相似？这一问题对于理解气候变化下生态系统的响应模式具有重要意义。

为了解答这一问题，研究团队在《Marine Environmental Research》上发表了他们的研究成果。他们通过水下视觉普查和实验性大型藻类测定法，量化并对比了塔斯马尼亚和新南威尔士两个区域海带床和荒原的群落组成(分类学和功能学)及食草作用。研究地点包括每个区域每种栖息地类型的5个站点，共计20个站点，调查时间跨度为2017-2019年。

研究采用了多项关键技术方法：使用标准化 Reef Life Survey (RLS) 方法进行群落组成调查，包括50米样带法对鱼类、底栖移动无脊椎动物、大型藻类和固着无脊椎动物进行定量；通过长重回归参数将调查的长度估计值转换为生物量；基于位置和营养群特征将群落划分为功能群；采用宏藻测定法量化食草作用，通过垂直和水平部署区分鱼类和海胆的取食贡献；使用多元统计方法(PERMANOVA、PERMDISP、dbRDA、SIMPER)分析群落差异，并运用广义线性混合模型(GLMM)分析藻类测定数据。

3.1 群落组成

研究结果显示，群落的分类学组成在区域间和栖息地类型间均存在显著差异，但栖息地类型解释了更多的方差(R² = 0.23) ，是区域差异(R² = 0.09)的两倍多。距离约束冗余分析(dbRDA)表明，栖息地类型间的差异主要沿dbRDA轴1分布(解释了71.1%的拟合变异)，而区域间的差异沿dbRDA轴2分布(解释了28.9%的拟合变异)。相似性百分比(SIMPER)分析进一步揭示，海胆Centrostephanus rodgersii是驱动栖息地间差异最重要且最一致的物种。

功能组成分析显示了类似的模式：栖息地类型间存在显著差异，而区域间无显著差异。栖息地类型再次解释了更多的方差(R² = 0.19)，是区域差异(R² = 0.08)的两倍多。"底栖食草动物"功能群是驱动栖息地间差异最重要的功能组，而C. rodgersii正是该功能群的重要组成部分。

3.2 宏藻测定

三种大型藻类的测定结果呈现一致模式：垂直测定(仅鱼类可接触)的取食率在所有栖息地和区域中普遍较低，而水平测定(鱼类和海胆均可接触)的取食率显著较高。重要的是，相同部署方式下，区域间的测定取食概率无显著差异，但海胆荒原的取食概率显著高于海带床。这种栖息地间的差异在两个区域中保持一致。

通过分析草食动物生物量与水平部署的Ecklonia测定取食概率的关系，研究发现当C. rodgersii出现时，其生物量与藻类取食概率呈显著正相关关系，而其他海胆物种或草食性鱼类的生物量则无此相关性。这表明C. rodgersii在驱动藻类取食功能中发挥着主导作用。

研究结论部分强调，尽管生态学中早已确认相似栖息地支持相似群落的原则，但这种相似性通常是进化时间尺度上形成的。本研究的独特之处在于，塔斯马尼亚的C. rodgersii荒原在短短几十年内形成，但其群落组成和功能已与1000公里外新南威尔士的相同栖息地更为相似，而非与当地的海带床栖息地相似。这一发现支持了群落趋同假说，表明在气候变化驱动下，生态相似性可以在生态时间尺度上快速形成。

研究还指出，与以往关注赤道区域热带鱼类食草作用的研究不同，在更靠近极地的热带化珊瑚礁上，海胆而非鱼类主导了食草过程。C. rodgersii作为气候入侵的栖息地改造者，通过其强烈的食草作用，不仅驱动了栖息地转变，还稳定了荒原状态，阻碍了海带床的恢复。

这一研究的重要意义在于揭示了单一物种在塑造大尺度生态模式中的关键作用。随着持续变暖和海胆荒原的扩展，塔斯马尼亚独特的温带珊瑚礁群落可能面临进一步同质化的风险，这为气候变化下的生物多样性保护提出了新的挑战。研究结果为理解气候驱动的生态趋同提供了亚大陆尺度的实证证据，强调了栖息地类型在预测生态系统响应全球变化中的重要性。