尼安德特人在西班牙北部瓦尔德戈巴洞穴的形态、行为及适应特征（晚MIS 6时期至早MIS 5时期）

《Quaternary Science Reviews》：Neanderthal morphology, behaviour and adaptation at Valdegoba Cave (Northern Spain) during late MIS 6 – early MIS 5

　　Valdegoba 洞穴最新研究通过 luminescence 和 AAR 定年技术，确认了 MIS 6 至 5 时期 Neanderthal 的活动，发现第五掌骨化石及多样化石器技术，揭示其适应环境策略。

　　

马科斯·特拉迪略斯-贝尔纳尔（Marcos Terradillos-Bernal）| 玛蒂娜·德穆罗（Martina Demuro）| 丹尼尔·加西亚-马丁内斯（Daniel García-Martínez）| 迭戈·阿塞雷迪略（Diego Arceredillo）| 李·J·阿诺德（Lee J. Arnold）| 赫苏斯·F·霍尔达-帕尔多（Jesús F. Jordá-Pardo）| 特立尼达·托雷斯（Trinidad Torres）| 何塞·E·奥尔蒂斯（José E. Ortiz）| J·卡洛斯·迪埃兹·费尔南德斯-洛马纳（J. Carlos Díez Fernández-Lomana）

卡斯蒂利亚女王伊莎贝尔一世国际大学（Ui1）人文与社会科学学院，费尔南·冈萨雷斯街（C/Fernán González）76号，09003，布尔戈斯，西班牙

摘要

瓦尔德戈巴洞穴（Valdegoba Cave，位于西班牙布尔戈斯）是研究伊比利亚半岛内尼安德特人行为和解剖结构的重要遗址。以往在瓦尔德戈巴洞穴进行的研究探讨了尼安德特人生活史的多个方面，包括线粒体DNA和口腔微生物组的记录、口腔在手工任务中的使用情况以及资源获取方式——尤其是对北山羊的专门狩猎行为。本文基于新发现的人类遗骸、未发表的石器分析以及通过光释光（单粒OSL和pIR-IRSL）测年技术和氨基酸消旋（AAR）测年技术对哺乳动物牙齿的研究结果，提供了关于尼安德特人使用该洞穴的新见解。综合年代数据表明，尼安德特人居住在瓦尔德戈巴洞穴的第4层和第5层（D单元）的时间大约处于海洋同位素阶段（MIS）6向MIS 5过渡期间，即约14万至12万年前。从第5层新发现的第五指节指骨具有明显的尼安德特人特征，表现为远端区域的扩展（顶端簇状结构）。对瓦尔德戈巴洞穴石器的重新分析揭示了尼安德特人在MIS 6/5过渡期间在伊比利亚半岛的技术多样性，以及他们适应不同环境和资源的能力。我们的最新发现表明，瓦尔德戈巴洞穴的尼安德特人群在中更新世末期至晚更新世初期采用了多样的领地管理和生存策略。

引言

瓦尔德戈巴洞穴（位于西班牙布尔戈斯，图1）是研究伊比利亚半岛尼安德特人的重要遗址，因为这里出土了该地区最大的尼安德特人遗骸集合（参见Quam等人，2001年；Kehl等人，2013年；Terradillos-Bernal和Díez Fernández-Lomana，2018年；Pablos等人，2019年；Straus，2022年；Demuro等人，2023年等）。自1987年发现以来，该遗址为了解尼安德特人群提供了宝贵信息，特别是：（i）包括一个青少年个体下颌骨在内的人类遗骸；（ii）以向心圆盘法和有限使用勒瓦卢瓦技术为特征的莫斯特文化石器组合；（iii）以Rupicapra pyrenaica为主的动物群组合。这些发现使研究人员能够重建这一中山地避难所内的详细生存模式、季节性居住策略和资源利用方式（参见Quam等人，2001年；Feranec等人，2010年；Díez等人，2014年；Arceredillo，2016年；Terradillos-Bernal和Díez Fernández-Lomana，2018年；Rodríguez-Gómez等人，2022年；Alonso-Ca?o等人，2025年）。此外，瓦尔德戈巴洞穴还为尼安德特人的线粒体和口腔微生物组研究提供了重要数据（参见Dalén等人，2012年；Fellows Yates等人，2021年）。尽管有这些重要发现，但该遗址的年代框架仍不完善，以往的研究依赖于与填充沉积物间接相关的年龄数据或存在较大不确定性的数据（参见Dalén等人，2012年；Terradillos-Bernal和Díez Fernández-Lomana，2018年）。这些测年限制至今阻碍了将瓦尔德戈巴洞穴的发现纳入关于西南欧尼安德特人进化的更广泛讨论中。

本研究为瓦尔德戈巴洞穴提供了新的年代学、古人类学和考古学结果。具体而言，它报告了：（i）对瓦尔德戈巴洞穴关键层位的沉积物进行光释光测年和氨基酸消旋（AAR）测年；（ii）对从含尼安德特人化石层位中新发现的人类遗骸进行形态测量和分析；（iii）对通过挖掘后筛选过程获得的未发表石器组合的分析。这里呈现的新信息与之前的研究结果相结合（例如Quam等人，2001年），以重新定义瓦尔德戈巴洞穴的整体解释框架，并更好地将其与同期伊比利亚半岛的其他尼安德特人遗址进行比较。通过这种方式，本文旨在扩展我们对中更新世末期至晚更新世初期西欧尼安德特人群的种群多样性、迁移模式和技术适应性的理解。

地理与地层背景

瓦尔德戈巴洞穴位于伊比利亚半岛北部高原和坎塔布连山脉南部边缘，坐落在一条狭窄的图罗尼亚石灰岩峡谷之上（图1）。其海拔高度为930米，比河流高出35米。洞穴朝西北方向开放，可俯瞰乌尔贝尔河（úrbel River）流域，最大尺寸为21×14×5米。

该遗址在1987年至1991年间以及2006年期间进行了连续发掘。

测年方法

当前的测年研究结合了两种适用于遗址中不同类型材料的独立技术：即对化石牙齿进行氨基酸消旋（AAR）测年和沉积物进行光释光测年。光释光测年采用双方法，结合了单粒石英光释光（OSL）测年和多粒钾长石红外（IR）光释光（pIR-IRSL）测年。

AAR测年结果

表2显示了测得的天冬氨酸、谷氨酸和丝氨酸的浓度及D/L比值，以及每个样本的计算年龄。仅使用天冬氨酸进行测年，因为其消旋速度更快，并已被证明能提供可靠的牙齿样本年龄估计（参见Canoira等人，2003年；Torres等人，2000a、2000b、2001、2002、2014年）。此外，其他氨基酸的D/L比值未提供，因为在许多情况下，D

瓦尔德戈巴洞穴的年代学

本文首次使用两种独立方法对瓦尔德戈巴洞穴进行了详细的年代评估：对含尼安德特人化石的层位进行氨基酸消旋（AAR）测年，以及对基底黏土层进行光释光测年。来自不含尼安德特人化石的第三层（Level 3）的沉积物光释光测年结果显示，C单元基底黏土的形成时间为421.8±29.8千年（首选多粒pIR-IRSL₂₂₅方法，表3）。尽管如此

结论

我们在瓦尔德戈巴洞穴的最新研究显著推进了了对伊比利亚半岛内尼安德特人的理解，无论是在生物学还是技术层面。首先，采用多技术方法获得的新测年结果使我们可以可靠地确定人类在该遗址的居住时间，从MIS 6末期延续到MIS 5早期。这些综合年龄数据为评估尼安德特人的活动提供了更为坚实的年代框架。

作者贡献

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  马科斯·特拉迪略斯-贝尔纳尔（Marcos Terradillos-Bernal）协调了手稿的撰写并分析了石器技术。
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  玛蒂娜·德穆罗（Martina Demuro）协调并修订了手稿，并进行了综合光释光年龄分析。
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  丹尼尔·加西亚-马丁内斯（Daniel García-Martínez）参与了人类化石遗骸的分析和解释。
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  迭戈·阿塞雷迪略（Diego Arceredillo）进行了动物群和古环境分析。
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  李·J·阿诺德（Lee J. Arnold）编辑并修订了手稿，并进行了综合光释光年龄分析。
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  赫苏斯·F.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

玛蒂娜·德穆罗的光释光测年研究得到了澳大利亚研究委员会（ARC）Future Fellowship（编号FT200100816）和ARC Discovery Early Career Researcher Award（编号DE160100743）的支持。这项研究还得到了卡斯蒂利亚-莱昂自治区政府（教育部门）通过多个资助项目，以及布尔戈斯大学对其“史前考古学”研究小组的支持。