温带树木木质部形成物候的光周期和温度驱动因素：基于19个树种的六年观测

《Forest Ecology and Management》：Photoperiod as the primary determinant regulating the onset and cessation of wood formation in temperate trees

　　本研究针对温带树木木质部形成物候的环境驱动机制尚不明确的问题，研究人员通过对19个树种长达六年的监测，系统分析了光周期、积温、低温需求量等因子对木质部形成起始和终止的影响。结果表明，光周期是调控木质部形成物候的最主要因子，尤其对生长终止阶段起主导作用；而起始阶段则同时受光周期和积温的显著影响。该研究为预测气候变化下森林生态系统响应提供了关键理论依据。

　　

随着全球气候变暖的持续，理解树木生长如何响应环境变化已成为森林生态学研究的前沿课题。树木的木质部形成物候——即每年形成层细胞开始分裂产生新木质部（xylem）和停止活动的时机——直接决定了树木的径向生长和碳固定能力。然而，目前关于温带树木木质部形成起始和终止的关键环境驱动因子及其相对重要性仍存在认知空白。特别是，现有研究多集中于针叶树种，而对阔叶树种，尤其是环孔材和散孔材树种间的差异关注不足。此外，大多数研究基于短期（1-3年）或大尺度的观测数据，缺乏长期定点监测以揭示年际变异的规律和遗留效应。为了填补这些知识空白，研究人员在长白山国家级自然保护区开展了为期六年（2019-2024年）的定点观测研究。

本研究旨在量化光周期、温度（包括积温、低温需求量和年均温）以及水分可利用性（降水和标准化降水蒸散指数SPEI）对19种温带树木（包括6种针叶树和13种阔叶树）木质部形成起始和终止时间的影响，并比较针叶树、环孔材和散孔材树种在响应机制上的差异。论文发表在《Forest Ecology and Management》期刊上。

研究人员主要运用了以下关键技术方法：通过生长锥每周或每十天采集树木年轮样本，经过石蜡包埋、切片和番红-固绿染色后，在光学显微镜下观察并精确判定木质部形成的起始（第一个细胞膨大出现）和终止（所有木质部细胞完全木质化）日期。环境数据（气温、降水、光周期）通过自动气象站和公共气象数据获取，并计算了积温、冷度日、低温需求量和SPEI等指标。数据分析采用线性混合效应模型，以树种作为随机效应，评估了各环境因子对物候期的相对贡献度。

物候观测结果

研究表明，木质部形成的起始和终止日期在不同树种和年份间存在显著变异。环孔材树种起始最早（平均为年日DOY 120.9），散孔材树种最晚（平均DOY 140.6），针叶树介于两者之间（平均DOY 126.4）。生长终止日期则相反，散孔材树种最早结束（平均DOY 248.4），环孔材次之（平均DOY 249.4），针叶树最晚（平均DOY 250.5）。

木质部形成起始的驱动因素

线性混合效应模型显示，木质部形成起始主要受光周期、积温、低温需求量、降水和SPEI共同驱动。在所有树种中，光周期是首要驱动因子，解释了52.1%的变异，其次是积温（36.5%）。降水、低温需求量和SPEI的贡献相对较小。当分别分析针叶树和阔叶树时，光周期对针叶树起始时间的解释度更高（60.8%），而积温对阔叶树的影响相对更大。在阔叶树内部，光周期对环孔材树种起始的控制力更强，而积温对散孔材树种的影响更突出。

木质部形成终止的驱动因素

与起始阶段不同，木质部形成终止几乎完全由光周期主导，其贡献率高达88.1%。冷度日（CDD）和年均温（MAT）也有显著影响，但贡献率分别仅为11.2%和0.7%。值得注意的是，当模型单独应用于阔叶树时，光周期成为唯一的显著预测因子（贡献率87.6%），而温度和冷度日均不显著。对于针叶树，年均温的影响（9.8%）仅次于光周期（86.2%）。在阔叶树内部，光周期对环孔材树种终止时间的控制（解释95.7%的变异）远强于对散孔材树种（80.3%）。

研究结论与意义

本研究通过六年的连续观测，明确了光周期是调控温带树木木质部形成物候，尤其是生长终止的最关键环境信号。生长起始同时受到光周期和积温的强烈驱动，而生长终止则表现出对光周期的高度依赖性和对温度变化的相对不敏感性。这种物候响应模式的差异在针叶树和阔叶树之间，以及环孔材和散孔材树种内部均存在显著差异，反映了不同功能型树木适应其生态位的独特生活史策略。

该研究的发现具有重要的生态学意义。首先，它强调了在预测未来气候变化对森林生长和碳汇功能影响时，必须充分考虑光周期这一稳定信号的主导作用，而不能仅仅依赖温度预测模型。其次，研究揭示了阔叶树种（尤其是环孔材）的生长终止可能对光周期缩短更为敏感，而受秋季变暖的影响较小，这为理解不同树种对未来气候变化的脆弱性提供了新视角。此外，长期定点观测数据有效地捕捉了物候的年际变异，增强了研究结论的可靠性。这些结果将有助于改进基于过程的森林生长模型，为制定适应气候变化的森林管理策略提供科学依据。