热带珊瑚岛生物结皮发育过程中土壤有机碳组分动态及其微生物驱动机制

《Geoderma》：Biocrusts facilitate organic carbon preservation in tropical coral islands undergoing primary succession

　　本研究针对热带珊瑚岛生态系统土壤有机碳（SOC）固存机制不清的问题，开展了生物结皮不同发育阶段（裸沙、浅色结皮、深色结皮）对SOC组分（活性碳LOC、难降解碳ROC）影响的研究。结果表明，生物结皮发育显著提升SOC含量，其中ROC在叶绿素a含量达30.8 mg/kg时趋于稳定（6.85 g/kg），真菌群落及其分泌的酚氧化酶和纤维素酶是ROC积累的关键驱动因子。该研究揭示了热带珊瑚岛生物结皮在增强碳固存和促进生态系统自然演替中的重要作用，为珊瑚岛生态恢复提供了理论依据。

　　

在广袤的海洋中，星罗棋布着数以千计的热带珊瑚岛，它们如同碧海蓝天的明珠，是独特的海洋陆地生态系统。然而，这些由珊瑚礁衍生沉积物堆积形成的年轻岛屿，表层土壤通常为贫瘠的钙质沙，缺乏有机质和营养元素，生态系统极其脆弱。在这些岛屿的原始成土过程中，生物结皮扮演着“生态系统工程师”的关键角色。生物结皮是由蓝藻、地衣、苔藓等隐花植物及其相关微生物与土壤颗粒形成的复合体，是珊瑚岛生态系统初级演替的先锋。

尽管生物结皮在干旱区生态系统中的碳汇功能已被广泛认知，但关于热带珊瑚岛生物结皮如何影响土壤有机碳（SOC）质量，特别是难降解有机碳（ROC）的固存机制，尚不清晰。SOC根据周转时间可分为活性有机碳（LOC）和难降解有机碳（ROC）。LOC驱动土壤生产力但周转快、固存潜力有限，而ROC则增强长期碳储量，是衡量碳固存能力的关键指标。理解热带珊瑚岛生物结皮发育过程中SOC组分的动态变化及其微生物驱动机制，对于揭示珊瑚岛发育演化过程、评估其碳汇功能具有重要意义。

为了回答这些问题，研究人员在《Geoderma》上发表论文，聚焦于中国南海的西沙永兴岛、南沙美济礁和永暑礁等热带珊瑚岛，采集了不同发育阶段的生物结皮样本（包括裸沙对照K组、发育约3年的浅色结皮L组和发育约5年的深色结皮D组），系统研究了生物结皮发育对SOC组分积累和稳定性的影响及其微生物学机制。

本研究综合运用了热重分析（TGA）来区分和定量SOC的不同燃烧组分（T1: 200–400 °C, LOC；T2: 400–580 °C, 半难降解OM；T3: 580–650 °C, ROC），以评估有机质的难降解性。通过傅里叶变换离子回旋共振质谱（FT-ICR MS）分析了可溶性有机质（SDOM）的分子组成和结构特征（如H/C_wa, O/C_wa, AI_{mod_wa}, DBE_wa）。测定了与碳转化相关的土壤酶活性（β-葡萄糖苷酶、N-乙酰葡萄糖胺酶、酚氧化酶、纤维素酶）。利用功能基因芯片（GeoChip）技术分析了参与碳降解（纤维素、半纤维素、木质素）的细菌和真菌功能基因的丰度。结合统计学分析（如冗余分析RDA、相关性分析）揭示了环境因子、微生物功能与SOC组分间的关联。

有机碳组分在不同发育阶段的变化

研究发现，生物结皮的发育显著改变了土壤有机质含量和组成。热重分析显示，与裸沙（K组）相比，浅色结皮（L组）和深色结皮（D组）的有机质含量显著增加，并呈现出三个明显的燃烧阶段，分别对应LOC（T1）、半难降解OM（T2）和ROC（T3）。其中，ROC（T3）含量增加最为显著，L组和D组分别比裸沙增加了4.0倍和5.9倍。FT-ICR MS分析表明，随着生物结皮发育，可溶性有机质的芳香性指数（AI_{mod_wa}）和双键等价（DBE_wa）升高，而不饱和脂族化合物（UAC）比例下降，高度不饱和化合物（HUC）和稠环芳香化合物（PCA）比例上升，表明有机质分子结构趋于复杂和难降解。

酶活性特征

与有机质积累相一致，参与碳转化的酶活性在生物结皮中显著高于裸沙。深色结皮（D组）的酚氧化酶和纤维素酶活性最高，分别比裸沙增加了199%和553%。冗余分析（RDA）表明，酚氧化酶主要与ROC（T3）的积累相关，而β-葡萄糖苷酶和N-乙酰葡萄糖胺酶则与LOC（T1, T2）关系更密切，揭示了不同碳组分转化和稳定的酶学驱动机制。

参与SOC降解的细菌和真菌群落功能基因

功能基因芯片分析显示，随着生物结皮发育和ROC含量增加，参与纤维素、半纤维素和木质素降解的功能基因丰度显著增强。其中，细菌来源的基因（如阿拉伯糖苷酶基因ara）在碳降解基因中占主导，但真菌来源的基因（如酚氧化酶基因）的增幅更为显著。特别值得注意的是，某些基因（如axe, ligninase, mnp）仅来源于真菌群落，而xyla基因仅来源于细菌群落。这表明细菌和真菌在SOC转化中既有分工又有协作，真菌在难降解物质（如木质素）的分解中可能发挥着越来越重要的作用。

生物结皮发育过程中的碳保存

通过叶绿素a含量（代表生物结皮发育程度）与SOC各组分的二项式回归分析，研究人员发现LOC（T1）、半难降解碳（T2）和ROC（T3）的积累均存在明显的阈值效应。ROC（T3）含量在叶绿素a浓度达到30.8 mg/kg时趋于稳定，对应的ROC储存量约为6.85 g/kg（干土重），这部分有机碳很可能被长期封存。而LOC（T1）则在更高的叶绿素a水平（31.57 mg/kg）达到峰值，表明活性碳库在结皮发育后期仍在持续输入，为微生物活动提供能源，并可能转化为更难降解的碳库。

本研究得出结论，热带珊瑚岛生物结皮的发育显著促进了SOC的积累，特别是难降解有机碳（ROC）的固存。生物结皮通过其自身的有机质输入、改变微生物群落结构（细菌和真菌）及其分泌的胞外酶（如酚氧化酶、纤维素酶）共同驱动了SOC从活性向难降解组分的转化，增强了有机碳的稳定性。研究识别出生物结皮发育的一个关键阈值（叶绿素a ≈ 30.8 mg/kg），超过此阈值，ROC库趋于动态平衡，标志着生物结皮碳固存能力达到一个相对稳定的阶段。这些发现深刻揭示了热带珊瑚岛初级演替过程中生物结皮在增强土壤碳储存和生态系统稳定性方面的关键作用，为理解和预测珊瑚岛生态系统的碳循环以及制定基于自然的生态恢复方案提供了重要的科学依据。