斑块尺度花卉多样性与结构复杂性驱动不同城市绿地类型熊蜂丰富度与组成的差异

《Urban Ecosystems》：Patch-level floral diversity and structural complexity drive differences in bumblebee richness and composition across different urban green space types

　　本研究针对传粉者全球性衰退问题，通过对比公园、墓地和社区花园三类城市绿色基础设施，揭示了斑块尺度花卉多样性（植物属丰富度）和植被结构复杂性（通过Hill numbers量化）对熊蜂（Bombus spp.）丰富度与群落组成的关键驱动作用。结果表明，社区花园和墓地的熊蜂物种丰富度显著高于公园，且植被高度层级均匀度（q=3）是重要预测因子。研究为优化城市绿地设计以提升传粉者生态服务提供了科学依据。

　　

在全球范围内，传粉者正面临严峻的衰退趋势，这对生态系统功能和农业生产构成了潜在威胁。其中，熊蜂（Bombus spp.）作为高效传粉者，对许多野生植物和农作物的繁殖起着至关重要的作用。然而，农业集约化导致的栖息地丧失、气候变化以及农药使用等因素，使得许多熊蜂物种的数量持续下降。令人担忧的是，在英国，已有半数的熊蜂物种受到威胁，其中三种甚至已经灭绝。这种衰退不仅影响生物多样性，还可能对依赖于熊蜂传粉的植物群落稳定性产生连锁反应。

有意思的是，城市生态系统在传粉者保护中扮演着日益重要的角色。相比集约化农业景观，城市环境往往能提供更丰富的花粉和花蜜资源，成为熊蜂等传粉者的潜在避难所。先前的研究已经发现，城市区域能够支持更高的熊蜂种群密度和繁殖成功率。然而，城市内部的绿色空间并非均质，它们因规划目标和管理方式的不同而呈现出显著的差异。例如，公园以满足公众休闲和审美需求为主，通常管理强度高，植被结构相对单一；社区花园以果蔬生产为目的，花卉资源丰富且结构复杂；而墓地则可能因“野化”管理而保留更多原生植被和复杂的结构。这些差异如何影响熊蜂的生存和多样性，目前尚缺乏系统的比较研究。特别是，植被的结构复杂性（即不同高度层级植被的组成和分布均匀度）对熊蜂群落的影响，尚未在不同类型的城市绿地中得到深入探讨。因此，理解不同绿色基础设施（GI）类型支持熊蜂种群的能力，对于通过城市规划促进生态恢复至关重要。

为了回答上述问题，研究人员在伦敦市区选取了18个研究地点，包括6个公园、6个墓地和6个社区花园，开展了一项系统的实地调查研究。研究团队在2022年6月6日至7月25日期间，对每个地点进行了三次采样。他们采用固定样线法，记录样线两侧和上方的熊蜂个体，并鉴定物种。同时，详细调查了样线上的开花植物属组成，并按照高度层级（如<5厘米，5-19厘米，20-99厘米，1.0-4.9米，5.0-9.9米，≥10米）记录植被覆盖度。为了量化植被结构复杂性，研究创新性地应用了Hill numbers（希尔指数），通过调整参数q（从0到10）来捕捉植被高度层级数量和分布均匀度的综合影响（q=0仅反映层级数量，q值增大则对均匀度更敏感）。在数据分析方面，研究采用了协方差分析（ANCOVA）比较不同绿地类型的熊蜂丰富度（控制了周边绿地比例的影响），并利用广义线性模型和冗余分析（RDA）探究了植物属丰富度、结构复杂性等因素与熊蜂丰富度及群落组成的关系。

差异在熊蜂丰富度和组成

研究共观察到817只熊蜂个体，分属7个物种。社区花园和墓地均观测到了全部7个物种，而公园仅观测到5个物种，缺少长舌物种B. hortorum（花园熊蜂），且中舌物种B. pascuorum（普通卡德蜂）的占比也极低（7%）。在平均物种丰富度上，社区花园（4.87±0.39）和墓地（4.03±0.39）显著高于公园（2.27±0.43）。熊蜂的相对多度在不同绿地类型间也存在差异，社区花园的平均个体数（99只）远高于墓地（26只）和公园（11只）。B. terrestris/lucorum（ Buff-tailed/White-tailed Bumblebee）是绝对优势类群，占总观测数的59%。

不同绿地类型的地点特征差异

研究地点在面积上差异巨大，公园平均面积最大（79.54±93.8公顷），社区花园最小（1.78±2.3公顷）。更重要的是，植物属丰富度和植被结构复杂性在不同绿地类型间存在显著差异。社区花园的植物属丰富度最高（平均40属），其次是墓地（18属），公园最低（6属）。结构复杂性（以q=3衡量）也呈现出相同的趋势：社区花园最高，墓地次之，公园最低。此外，墓地在植物β多样性的局部贡献（LCBD）上得分最高，表明其拥有更独特的植物群落。

地点特征与熊蜂丰富度和组成的关联

相关性分析和广义线性模型表明，植物属丰富度和结构复杂性（q=3）均与熊蜂物种丰富度呈显著正相关，且这种关系是非线性的。最优模型包含了植物属丰富度、20-100厘米植被覆盖度以及结构复杂性（q=3）的二阶多项式项。模型性能评估显示，结构复杂性（q=3）对模型的贡献最大，其次是植物属丰富度。这表明，植被高度层级的均匀分布（而不仅仅是类型的数量）是驱动熊蜂多样性的关键因素。冗余分析（RDA）进一步揭示了熊蜂群落组成受这些环境因子的显著影响，前两轴解释了48%的方差。具体而言，B. hortorum的分布与高植物属丰富度密切相关，而B. pascuorum则更倾向于结构复杂但植物丰富度相对较低的栖息地（可能与需要草丛筑巢有关）。通用性较强的短舌物种（如B. terrestris/lucorum和B. lapidarius）对环境因子的响应相对较弱。

研究的讨论部分强调了管理强度通过塑造植被的 floristic diversity（植物多样性）和 structural complexity（结构复杂性），进而影响熊蜂群落。公园的低强度、均质化管理导致了资源匮乏和结构简单的环境，不利于熊蜂，特别是对食物资源有特殊需求的长舌物种。相比之下，社区花园和墓地的管理方式创造了更异质化的栖息地。社区花园的高植物多样性和复杂结构源于其园艺生产的本质，而墓地的“野化”管理则有利于原生植被和复杂结构的形成，其独特的植物群落（高LCBD）可能弥补了其在总体植物丰富度上略低于社区花园的不足。研究结果挑战了“绿地面积越大越好”的传统观念，表明小型但质量和复杂性高的绿地斑块（如社区花园和墓地）对维持城市熊蜂多样性具有不成比例的重要价值。最后，研究者指出，公园占据了城市绿地面积的很大比例，因此，通过调整管理措施（如减少修剪频率、增加花卉种植）来提升其植物多样性和结构复杂性，对于支持城市熊蜂群落至关重要。研究的局限性在于未能完全排除周边绿地特征的可能影响。总之，该研究强调了在精细尺度上优化植被管理对于提升城市生物多样性的巨大潜力，为构建熊蜂友好的城市绿色基础设施提供了具体指导。