基于深度梯度的淡水糠虾昼夜垂直迁移生物量通量定量研究——以安大略湖生态系统为例

《Ecosystems》：Quantifying Benthic Flux of Mysis Biomass Through Diel Vertical Migration at the Ecosystem Scale

　　本研究针对淡水生态系统中糠虾(Mysis diluviana)昼夜垂直迁移(DVM)对底栖-水层栖息地耦合作用定量评估的难题，通过沿水深梯度开展昼夜配对采样，首次在生态系统尺度上量化了糠虾生物量通量。研究发现安大略湖中深度区域(100-160 m)是底栖-水层耦合的关键区域，约79%种群参与完整迁移，21%深水区种群呈现水层内垂直迁移行为。该成果为构建更精确的生态系统模型提供了关键参数，对理解营养级联效应和生境连通性机制具有重要意义。

　　

在深邃的淡水湖泊中，每天上演着规模宏大的"垂直马拉松"——糠虾(Mysis diluviana)这种体长可达30毫米的大型无脊椎动物，会在昼夜交替间进行数百米的垂直迁徙。这种昼夜垂直迁移(diel vertical migration, DVM)行为被认为是水生生态系统中最重要的底栖-水层耦合机制之一，通过每天运输大量生物量，将湖底沉积物区域与水层区域紧密联系起来。然而，科学家们一直面临一个关键难题：在生态系统尺度上，究竟有多少糠虾生物量真正参与了这种生境间的能量交换？

传统观点认为，所有糠虾种群都遵循着白天栖息湖底、夜间上浮至水层的完整迁移模式。但近年研究发现，在安大略湖等深水湖泊的远离岸区，部分糠虾种群可能全天都停留于水层中，仅进行水层内的垂直移动。这种种群内部的行为差异，使得准确评估糠虾对生态系统耦合的实际贡献变得复杂。由于采样技术的限制和行为模式的空间异质性，迄今为止还没有研究能够在大湖尺度上定量描述这种生物量通量。

为了解开这一谜题，美国地质调查局等机构的研究团队在《Ecosystems》期刊上发表了一项创新性研究。研究人员在安大略湖西北部70-202米的水深梯度上设置了19个采样点，在2021-2022年夏季热分层期间，使用直径1米的锥形网(网目1000μm，网囊500μm)进行昼夜配对的垂直拖网采样。他们通过比较昼夜水层生物量差异，建立了迁移比例与水深的关系模型，并结合2013年全湖调查数据和湖底地形数据，首次实现了对糠虾底栖-水层通量的生态系统尺度量化。

研究方法的核心在于几个关键技术环节：首先采用垂直全水柱拖网法确保捕获各深度层的糠虾；其次通过长度-干质量转换公式(ln(干质量g)=-12.27+2.72 ln(标准长度mm))精确计算生物量；然后运用逻辑斯蒂回归建立迁移比例与水深的关系模型；最后整合历史调查数据和湖底地形数据，实现从点位观测到全湖尺度的外推估算。

昼夜水层生物量差异显著

研究结果显示，夜间水层糠虾平均生物量密度(874.5±372.2 mg·m^-2)显著高于白天(377.3±464.7 mg·m^-2)。特别值得注意的是，二者随水深的变化模式截然不同：白天生物量随水深增加呈指数增长(R²=0.73)，而夜间则无显著线性趋势。在浅于150米的区域，白天水层中几乎检测不到糠虾存在，表明确实的底栖-水层迁移行为。

水深梯度决定迁移行为模式

通过逻辑斯蒂模型分析，研究人员发现了明显的深度依赖性行为转变：在浅于127米的区域，糠虾种群表现出完整的底栖-水层DVM(迁移比例≥1)；127-215米为混合行为区，种群中部分个体进行底栖-水层迁移，部分进行水层内迁移；超过215米的深水区，种群主要呈现水层内迁移模式(迁移比例<0.02)。模型拐点约在174米水深，此处夜间水层糠虾约一半来自底栖栖息地。

全湖尺度通量估算揭示热点区域

将模型应用于全湖尺度后，研究团队估算出在热分层期间，安大略湖每天有6008公吨干质量的糠虾生物量通过DVM从底栖迁移至水层栖息地。其中56%(3375公吨)的通量发生在100-160米的中等深度区域，120-140米深度带贡献最大(1261公吨)。相比之下，浅于100米区域仅贡献29%，深于160米区域仅贡献15%的通量。

体型分布差异佐证行为分异

通过比较昼夜样本的体长频率分布，研究发现了进一步支持行为分异的证据：在100-180米深度带，昼夜糠虾的体长分布存在显著差异，而在180-220米的深水区，昼夜样本的体长组成相似。这表明浅水区昼夜捕获的可能是不同个体(迁移者)，而深水区则可能是同一群体在不同深度活动。

这项研究的结论深刻改变了我们对糠虾生态功能的认知。首先，它证实了糠虾DVM确实是一个规模巨大的生物量通量过程，每天6008公吨的生物量运输对安大略湖的物质循环和能量流动具有重要影响。其次，研究揭示了种群内部行为的可变性——约79%的种群参与底栖-水层耦合，而21%的深水区种群则保持水层内迁移模式。这种空间异质性与水深和光照条件密切相关，深水区持续的低光照水平可能使糠虾能够全天滞留水层，从而减少迁移的能量消耗。

从生态系统建模的角度看，这一发现提示我们不应将糠虾简单视为统一的迁移类群，而需要考虑水深梯度对行为模式的调节作用。对于安大略湖这样的深水湖泊，忽略深水区种群的非迁移行为会高估底栖-水层耦合的实际强度。研究还指出，中等深度区域(100-160米)是耦合作用的热点区域，这为优先保护和管理提供了空间指引。

值得注意的是，生物量运输只是栖息地耦合的机制之一。即使是不参与完整迁移的深水区糠虾，仍可能通过排泄、摄食和粪便沉降等间接方式促进底栖-水层联系。例如，已有研究表明糠虾夜间排泄可满足深水叶绿素层浮游植物10%的氮磷需求，其摄食活动还能加速颗粒有机物的沉降。

该研究方法的创新之处在于将点位观测与全湖尺度整合，但作者也坦承其局限性：网具采样可能无法完全捕获近底分布个体，昼夜捕获率差异的影响尚不明确，且外推分析基于历史调查数据。未来研究可结合直接底栖采样、水下影像技术和环境因子连续监测，进一步细化行为驱动机制的理解。

总之，这项研究为量化水生生物驱动的栖息地耦合提供了可推广的方法框架，深化了我们对湖泊生态系统结构和功能的理解。其成果不仅对北美大湖区的生态系统管理具有直接指导价值，也为全球深水湖泊的生态研究树立了新的标杆。随着环境变化对湖泊生态系统影响的加剧，这种基于机制的通量量化方法将愈发重要，有助于预测生物地球化学循环和食物网动态对人为干扰的响应。