朋友还是敌人？探究 grassland geophyte 中多倍体与竞争的关系：以 Oxalis obliquifolia 为例

《Oikos》：Friends or foes? Polyploidy and competition in a grassland geophyte

　　本研究通过对比二倍体与四倍体 Oxalis obliquifolia 在不同竞争情景下的表现，系统评估了多倍化对植物竞争能力的影响。结果表明，四倍体在器官大小、种子质量及种间竞争方面展现出潜在优势，但其与二倍体在资源利用和表型可塑性上的差异并未导致明显的竞争排斥，为多倍体-二倍体同域共存机制提供了新见解（涉及 WGD、Gigas effect、Lotka–Volterra 模型等关键概念）。

　　

引言

全基因组复制（Whole-genome duplication, WGD）或多倍体化是多倍体植物进化中的重要突变机制，尤其在被子植物中极为普遍。许多现存二倍体种子植物被认为起源于古代多倍体事件。多倍体化可能直接改变植物表型，进而影响其生理和生态特性，特别是竞争能力。理论模型曾预测，由于“少数细胞型劣势”，新生的多倍体很难在已有的二倍体种群中建立和持续存在。多倍体要成功存续，可能需要通过生态位分化避免与二倍体竞争，或在竞争中胜出。尽管竞争排斥原则预测生态位相同的物种无法长期共存，但在一些多倍体复合群中，不同细胞型却可同域分布，这引出了关于其共存机制的深层次问题。

材料与方法

本研究以非洲广布 grassland geophyte——Oxalis obliquifolia 为模型，评估其二倍体和四倍体在不同竞争处理下的表现。实验设置四种竞争情景：单独生长（对照）、同细胞型竞争（二倍体-二倍体或四倍体-四倍体）、跨细胞型竞争（二倍体-四倍体）和种间竞争（与 Themeda triandra 幼苗共生）。共使用110个个体（56个二倍体，54个四倍体），来自16个不同种群。实验在严格控制的环境条件下进行，测量了37个形态、生理和物候性状，采用主成分分析（PCA）、PERMANOVA 和广义线性模型（GLM）进行统计分析。

结果

多变量结果

主成分分析显示，二倍体和四倍体在形态和生理性状上形成明显聚类，而竞争处理并未导致明显分离。PERMANOVA 结果表明细胞型间存在显著差异，但竞争处理间差异不显著。叶片长度等大小相关性状是区分细胞型的主要贡献因子。

形态性状

四倍体在多数器官大小相关性状（如中叶长度、花瓣宽度、花梗长度）上显著大于二倍体，且这一差异在不同竞争处理下保持一致。四倍体种子也显著大于二倍体。然而，二倍体具有更多的叶片和花序数量，暗示多倍体化可能引起性状间的权衡（tradeoff）。在种间竞争条件下，二倍体的叶片数和花序数减少尤为明显，而四倍体则表现出较高的适应性，如产生更多鳞茎和更大的鳞茎生物量。

生理性状

所测量的生理性状（光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度等）在细胞型间和竞争处理间均无显著差异，说明二倍体和四倍体在资源利用效率上较为相似。

物候性状

二倍体整体上具有较长的生长季和开花期。但在跨细胞型竞争和种间竞争条件下，四倍体的开花时间延长，缩小了与二倍体的差异。

讨论

形态性状与权衡

Oxalis obliquifolia 四倍体表现出明显的葛加斯效应（Gigas effect），即器官尺寸增大。但这种增大是以器官数量减少为代价的，反映了多倍体化过程中的内在权衡。这种表型差异可能影响其在竞争中的表现，特别是在资源有限的环境中。

细胞型竞争能力

四倍体在种间竞争中的表现优于二倍体，说明其可能具有更强的适应能力。这与在一些其他植物中的研究结果一致，即多倍体在面对外部竞争或环境压力时可能通过调整生长策略和繁殖输出占据优势。此外，四倍体在跨细胞型竞争中也显示出一定的表型可塑性，如延长开花期。

竞争与细胞型地理分布

本研究发现二倍体与四倍体在多數竞争场景下并未表现出强烈的相互排斥，这与它们在自然界的同域分布现象一致。结果提示，细胞型间的共存可能由多种机制维持，包括细微的生境偏好、空间异质性以及尚未识别的生物互作。竞争不对称、扩散限制和历史气候因素也可能在形成当前分布格局中发挥重要作用。

结论

本研究通过实验手段验证了多倍化对 Oxalis obliquifolia 竞争能力的影响，发现四倍体在种间竞争中有一定优势，但细胞型间的竞争排斥并不强烈，支持其同域共存的可能性。未来研究需进一步探讨野外条件下的竞争动态，以及环境变化（如气候变化）对多倍体复合群生态关系的影响。