水文波动对雨水花园植物生长和根系形态的影响：以千屈菜和田野山萝卜为例

《Nature Conservation》：Shoot and root growth in response to hydrological fluctuations in the drought-tolerant Knautia arvensis and wet-tolerant Lythrum salicaria

　　本研究针对雨水花园中水文波动对植物适应性的影响问题，研究人员开展了不同水文 regime（Control、Drought、Flooding、Drought+Flooding）对千屈菜（Lythrum salicaria）和田野山萝卜（Knautia arvensis）生长、生物量分配、开花及根系形态（直径、长度）的实验研究。结果表明，干旱主要胁迫湿生植物千屈菜，减少其总生物量、促进根系分配、抑制开花；而水淹主要胁迫旱生植物田野山萝卜，减少其总生物量、叶片数和根长。两种植物均能通过调整生物量分配和根系形态（如千屈菜在干旱下增粗根系）来应对胁迫，但复合胁迫未产生叠加效应。研究为雨水花园植物筛选提供了重要依据，对提升城市绿地水文调节功能和生态系统服务具有重要意义。

　　

随着城市化进程加快，暴雨径流管理成为严峻挑战。雨水花园（raingarden）作为一种绿色基础设施，能有效滞留、净化雨水，但其内部水文条件剧烈波动——干旱与水淹交替发生，对植物生存构成巨大威胁。植物作为雨水花园的核心组成部分，其生长状况直接影响系统水文功能（如蒸发蒸腾、土壤入渗）和生态服务（如授粉、美化）。然而，目前缺乏针对特定植物如何响应这种复杂水文波动的系统研究，这制约了雨水花园的合理植物配置和长效稳定性。

为破解这一难题，研究人员在《Nature Conservation》发表论文，探究了两种生态特性迥异的植物——喜湿的千屈菜（Lythrum salicaria）和耐旱的田野山萝卜（Knautia arvensis）——在模拟雨水花园水文波动环境下的生长策略。研究表明，植物对胁迫的响应具有高度物种特异性：干旱是千屈菜的主要限制因子，而水淹则对田野山萝卜造成更大压力。有趣的是，干旱与水淹的复合胁迫并未产生“雪上加霜”的叠加效应。更重要的是，植物能通过调整生物量分配和根系形态（如千屈菜在干旱下增粗根系）来顽强应对逆境，但胁迫仍显著抑制了千屈菜的开花繁殖，这可能影响其生态服务功能。该研究为筛选适应雨水花园复杂水文条件的植物物种提供了关键科学依据，对构建韧性城市水系具有重要意义。

本研究主要采用受控环境盆栽实验。研究人员将千屈菜和田野山萝卜幼苗置于盆器中，通过精确控制浇水与排水时间，模拟出四种水文 regime：对照（Control，定期浇水）、干旱（Drought，延长干旱期）、水淹（Flooding，周期性水淹）以及干旱+水淹（Drought+Flooding，干旱与水淹交替）。实验持续数周，期间监测土壤含水量。实验结束后，收获植株，测量总生物量、各器官生物量（计算根质量分数 RMF、茎质量分数 SMF 等）、株高（千屈菜测茎高，田野山萝卜测最长叶长）、分枝/叶片数、开花状况（千屈菜），并利用根系扫描分析系统（如WinRHIZO）分析根系总长度和平均直径。数据分析采用线性混合模型（Linear Mixed Models, lmer）和广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models, glmer）进行统计检验。

生长响应与开花

水文 regime 显著影响两种植物的生长，但胁迫源不同。千屈菜在 Drought 和 Drought+Flooding regime 下总生物量分别降低57%和53%，表明干旱是其主要胁迫。与之相反，田野山萝卜在 Flooding regime 下总生物量降低53%，总叶数减少62%，表明水淹是其主要胁迫。两种植物对复合胁迫（Drought+Flooding）的响应与其主要胁迫 regime 类似，未表现出额外的协同效应。

生物量分配方面，千屈菜在 Drought regime 下将更多生物量分配至根系（根质量分数 RMF 增加），而在其他 regime 下则倾向于地上部。田野山萝卜的根质量分数 RMF 在各 regime 间无显著变化。开花繁殖方面，千屈菜在 Drought regime 下开花受到严重抑制，近半数植株未能开花，开花分枝数量减少，开花分枝长度变短，且种子发育提前。这表明干旱胁迫不仅影响营养生长，还显著影响其繁殖成功率。田野山萝卜在实验期内极少开花。

根系直径与长度

根系形态对水文波动亦表现出物种特异性响应。千屈菜在 Drought 和 Drought+Flooding regime 下，根系平均直径增加（约15%），但总根长显著减少（Drought 减少53%）。这表明在干旱胁迫下，千屈菜可能通过增加根系直径（可能是粗根比例增加）来维持功能，但整体根系探索范围缩小。田野山萝卜在 Flooding regime 下总根长急剧减少（83%），但根系直径未发生显著变化。值得注意的是，两种植物的根系绝大部分由细根（直径0-1毫米）构成（千屈菜>96%，田野山萝卜>89%），这表明即使在胁迫下，它们仍优先维持吸收功能。千屈菜在 Flooding regime 下的根长与对照无差异，显示其较好的耐淹性。

研究结论表明，雨水花园中剧烈波动的水文条件对植物生长构成显著胁迫，且植物的响应强烈依赖于其固有的生态习性（喜湿或耐旱）。喜湿的千屈菜主要受干旱胁迫，表现为生物量减少、资源向根系分配、开花受损；耐旱的田野山萝卜主要受水淹胁迫，表现为生物量减少、叶片数和根长下降。干旱与水淹的复合胁迫并未产生超越单一主要胁迫的额外负面影响。两种植物均表现出一定的形态可塑性来应对胁迫，特别是通过调整根系形态（如千屈菜增粗根系）和生物量分配。然而，胁迫仍然导致整体生长下降和千屈菜繁殖成功率的降低。

该研究的重要意义在于，它揭示了在模拟雨水花园的实际水文环境下，不同生态型植物的适应策略和耐受极限。这为雨水花园的植物选择提供了关键指导：为了提高整个系统的韧性，应采用多物种组合，将喜湿植物布置在易积水区域，将耐旱植物布置在排水较快区域，并考虑选择具有一定表型可塑性的物种。此外，研究强调植物的表现（生长、繁殖、根系发育）直接关系到雨水花园的水文功能（如蒸发蒸腾、土壤入渗）和生态系统服务（如花卉观赏、授粉媒介支持）。因此，基于植物水文适应性的科学配置，是优化雨水花园设计、提升其气候适应能力和长期可持续性的核心环节。未来研究可进一步探讨植物根系形态变化对雨水花园土壤孔隙度和入渗率的实际影响，以及不同植物组合在真实场地的综合表现。