综述：Janzen–Connell假说与种子丰产现象

　　本文系统评述了Janzen–Connell（JC效应）与种子丰产（masting）两大生态机制的关联性。作者指出二者虽分别通过空间（负同种密度依赖性）和时间（捕食者饱和）逃逸天敌，但均以专性天敌驱动的种子死亡率限制种群补充为核心。建议整合研究以深化对物种共存和繁殖策略演化的认知。

　　

自然敌人构建森林群落

植物天敌通过两种核心机制影响森林群落构建：其一是促进树种共存的同种负密度依赖（conspecific negative density dependence）（即Janzen–Connell假说，JC效应）；其二是驱动种子丰产（masting）进化。尽管二者拥有共同的理论渊源和驱动因子，但长期以来被独立研究。本文主张将这两种理论整合探讨。

JC动态机制

JC假说描述了植物天敌对种子或幼苗施加同种负密度依赖（等同于局部稳定化密度依赖机制），阻止优势种竞争排斥其他物种的过程。该效应被认为是热带地区维持高树种多样性的关键机制。虽然JC效应已被广泛证实，但施加负密度依赖的具体作用者（如专性种子捕食者、病原体等）及其相对贡献仍存争议。

种子丰产现象

关于种子丰产存在多种解释，包括非适应性的资源可用性假说，以及多种规模经济（economies of scale）假说，如提高传粉效率、种子传播效率等。但最主流的适应式解释是捕食者饱和（predator satiation）——通过间歇性大量产种子使专性捕食者无法消耗所有种子，从而实现时间上的逃逸。

对比生态动态

基于捕食者饱和的种子丰产与JC效应基于相似假设：种子捕食者具有专一性（或群落水平同步性），且树种更新受天敌导致的种子/幼苗死亡率限制。因此，选择丰产的环境可能同时支持JC效应。但二者展现了截然不同的生态动态：JC效应依赖空间上的负密度依赖，而丰产依赖时间上的正密度依赖（同步高产年）。这种对立可能暗示着物种只能选择其中一种策略。

纬度梯度下的JC效应、种子丰产与物种丰富度

JC效应被认为贡献了物种丰富度的纬度梯度，因热带群落中天敌（包括种子捕食者）具有更高的寄主专一性（host specificity）——这是JC负密度依赖的前提。传统观点认为丰产更常见于低多样性的温带森林（少数优势种主导）。早期观察显示丰产频率随纬度升高而增加，但近期研究表明热带系统同样存在丰产行为，挑战了上述简单二分法。

整合JC假说与丰产理论有助于深化理解

鉴于时间正密度依赖（丰产）与空间负密度依赖（JC效应）存在对立性，物种可能只表现其中一种。例如，种子丰产若通过减轻天敌压力而释放JC密度依赖，丰产物种就可能达到更高的局部多度。事实上，丰产已被提议解释某些森林树种的常见性。但若天敌能快速响应或转向其他寄主，丰产的效益就会减弱。整合模型显示：在专性天敌存在时，JC效应和丰产可同时进化并促进物种共存。

结合丰产与JC效应研究

结合实验、观测与同时包含丰产动态和JC效应的模型，能提升我们对两者的认知。JC效应通常在幼苗阶段量化，而丰产的捕食者饱和模型聚焦种子存活率，且丰产进化生态学研究很少跟踪个体种子或幼苗的长期命运。例如，支持捕食者饱和模型的实证研究多测量种子存活率，但若捕食者专一性高，JC效应应在幼苗阶段显现。因此，需开展纵向研究同时测量种子和幼苗存活率，并评估天敌群落组成。

总结与展望

我们强调了JC动态（同种负密度依赖促进热带物种丰富度）与种子丰产的捕食者饱和模型（通过高种子密度逃逸捕食选择间歇繁殖）之间的概念与机制联系。通过整合这两个理论体系，能更深入理解其进化生态学意义，以及它们对森林群落结构的共同塑造作用。

致谢

感谢Justin Ngo和王紫辉（音译）协助图表格式化。

利益声明

无利益冲突声明。

术语表

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  同种负密度依赖（Conspecific negative density dependence）：同一物种个体数量增加时，个体适合度（如存活、生长、繁殖）下降的过程，常源于竞争、捕食或疾病。
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  （同种）正密度依赖（(Conspecific) positive density dependence）：同一物种个体数量增加时，个体适合度提升的过程，例如通过提高授粉效率或实现捕食者饱和。