成年大西洋鲑补充恢复生物膜生物量与底栖代谢的功能生态系统研究

《Fish & Shellfish Immunology》：Supplementation of adult Atlantic salmon ( Salmo salar) restores biofilm biomass and benthic metabolism

　　本研究针对大西洋鲑种群衰退导致的淡水生态系统营养匮乏问题，通过成年鲑鱼补充策略，评估了海洋来源营养物对生物膜生物量和底栖代谢的恢复效应。采用BACI设计，在加拿大芬迪国家公园的Upper Salmon River和Point Wolfe River进行多年监测。结果显示，补充成年鲑鱼显著提升了生物膜生物量（高达0.099 μg叶绿素 m?2）和净日代谢（高达13.1 mg O2 m?2 d?1），并通过稳定同位素分析证实了MDN的同化。质量平衡模型表明成年鲑鱼补充可实现净营养增益，为濒危内芬迪湾种群的生态恢复提供了实证依据。

　　

在加拿大芬迪湾的内湾地区，大西洋鲑这一曾经繁盛的物种正面临严峻的生存危机。由于过度捕捞、栖息地丧失、气候变化以及迁徙障碍增多等多种因素的综合影响，这种遗传特征独特的种群数量已骤降至极低水平，被加拿大《物种濒危法案》列为濒危物种。以芬迪国家公园内的Upper Salmon River为例，这片被认定为内芬迪湾大西洋鲑关键栖息地的水域，其成年鲑鱼回归数量从上世纪60年代的超过1000尾，急剧下降到21世纪初年均不足2尾。这种急剧的种群衰退不仅威胁着物种本身的存续，更导致其曾经支撑的重要生态功能严重受损。

长期以来，保护工作者主要依赖基于孵化场的幼鱼放流来试图扭转种群衰退趋势。然而，数十年的实践证明，这种传统干预措施未能成功恢复野生种群的自我维持能力，也无法重建鲑鱼原本提供的生态系统服务功能，如营养补贴、栖息地改造等。孵化场来源的鱼类由于驯化效应和缺乏自然选择压力，往往表现出较低的适应性和生存能力。更重要的是，幼鱼放流策略完全绕过了鲑鱼生命周期中的海洋摄食阶段，无法实现将海洋来源营养物输送回淡水系统这一关键生态功能，而这正是溯河产卵鲑鱼的标志性生态作用之一。

为了填补对生态系统响应评估的研究空白，并指导有效的增强计划，研究人员在《Fish》期刊上发表了这项创新性研究。该研究首次在生态系统尺度上评估了通过成年大西洋鲑补充策略，将物种保护与生产力和生态系统恢复相耦合的效果，特别关注了营养受限的淡水系统。

研究人员采用了几个关键技术方法来开展这项研究。研究区域设定在加拿大新不伦瑞克省芬迪国家公园内两个相邻流域——Upper Salmon River和Point Wolfe River。研究设计采用前后对照干预法，在2015年至2017年间对两个河流的上游参考点和下游处理点进行监测。生物膜生物量通过叶绿素浓度进行量化，使用标准的三色法protocol进行分析。底栖代谢通过原位代谢室测量溶解氧变化来计算净日代谢。稳定同位素分析在加拿大河流研究所的稳定同位素自然实验室完成，使用元素分析仪-同位素比值质谱仪联用系统检测δ¹³C和δ¹⁵N值。此外，还建立了质量平衡营养模型来估算净海洋营养补贴。

生物膜生物量的研究结果显示，成年大西洋鲑的存在与生物膜生物量和积累的增加显著相关。在2016年和2017年，当大量成熟大西洋鲑出现在USR时，有成年鲑鱼存在的站点的生物膜生物量显著高于没有鲑鱼的站点。例如，在2016年，鲑鱼可以到达的Forks和Black Hole站点的生物膜平均增加了59.0%，峰值生物量达到0.106 ± 0.008 μg叶绿素 m^?2。在Forks和Black Hole站点观察到的生物量增加一直持续到冬季月份，而其他没有接受来自鲑鱼的MDNs的站点则恢复到某个基准水平。净生物膜生物量的变化在不同有效产卵种群规模范围内差异显著。在较低丰度下，净生物膜增加微乎其微，而在较高丰度下，净生物膜增加显著更大。这些结果表明，生物膜生物量在较高的产卵密度下反应强烈，而在较低密度下变化可以忽略不计。

底栖代谢的研究结果表明，当大量成熟大西洋鲑存在时，生物膜的代谢反应显著增加。在2016年和2017年，当大量成年鲑鱼被重新引入USR时，Forks和Black Hole站点的NDM分别增加了64%和58%，分别达到12.9和13.1 mg O₂ m^?2 d^?1的最大值。与生物膜生物量类似，在鲑鱼可以进入并随后存在MDNs的Forks和Black Hole站点，底栖代谢在冬季月份仍然保持较高水平。值得注意的是，在2015年，当只有约76尾成熟鲑鱼被认为产卵时，没有观察到NDM的显著增加。然而，在2016年和2017年，当河流中有846尾和970尾成熟成年鲑鱼时，NDM显著增加。这支持了触发生态系统规模响应所需的最低产卵阈值的概念。

稳定同位素分析为碳和氮提供了强有力的证据，表明观察到的生物膜生物量增加与来自成年鲑鱼的MDNs直接相关。在接受MDNs的站点，我们观察到生物膜和幼鲑中δ¹³C和δ¹⁵N值显著富集。具体来说，接受MDNs的站点的生物膜显示δ¹³C增加了2.19‰，δ¹⁵N增加了4.05‰，表明MNDs被吸收到食物网基部并可用于向更高营养级转移。相比之下，没有MDNs的站点显示出最小的同位素变化。这种同位素特征的显著差异进一步证实了来自产卵成年鱼的MDNs是刺激生物膜的主要营养来源。

海洋来源营养负荷的研究结果表明，大西洋鲑为淡水生态系统贡献了相当数量的海洋来源营养物。低成熟度，加上许多这些未成熟鲑鱼在重新引入后不久离开，是2015年贡献低的原因。放流幼鲑确实会为淡水贡献营养物，然而，这种策略通常导致净营养赤字，因为洄游的幼鱼会带走更多从河流中获取的营养物。对海洋营养负荷模型的敏感性分析显示，大鲑鱼体长和卵重是最敏感的参数。

这项研究通过多方面的证据表明，释放成年大西洋鲑对芬迪国家公园内河流系统的初级生产和底栖代谢产生了显著的生态影响。研究结果支持了这样一个更广泛的概念：通过释放成熟成年鱼而不是幼鱼来进行种群增强，不仅有助于人口统计恢复，也有助于生态恢复。成年鲑鱼补充策略成功恢复了生物膜积累和底栖代谢等生态系统功能，这些功能由于种群崩溃而先前丧失。同位素证据明确将观察到的效应与来自成年鲑鱼的MDNs联系起来，而营养质量平衡模型则定量证明了这种补充策略的净营养增益。

这项研究的重要意义在于它为通过成年鲑鱼补充实现功能生态系统恢复提供了首个实证证据，强调了大西洋鲑作为基石物种的作用，并支持在濒危内芬迪湾种群范围内将其用于人口统计和生态恢复工作。研究结果对更广泛的水生生态系统管理和恢复具有重要启示，表明战略性地重新引入关键物种可以同时实现物种保护和生态系统功能恢复的双重目标。随着鲑鱼种群持续衰退，像成年鲑鱼增强这样的战略性干预可能对于拯救濒危物种和维持生态系统服务变得至关重要。