中欧森林跳虫群落的时间动态与稳定性：森林管理、气候及区域因子的调控作用

《Forest Ecology and Management》：Temporal dynamics and stability of Collembola communities in Central European forests: the roles of forest management, climate and regional factors

　　本研究针对土壤节肢动物长期动态数据匮乏的科学瓶颈，以温带森林关键分解者跳虫（Collembola）为对象，在德国三类区域48个森林样点开展12年（2008–2020）监测。研究发现跳虫密度与物种数在春季低降水年份显著下降，但可在湿润年份恢复；非管理山毛榉林在干旱期维持更高物种多样性，而针叶林群落组成年际波动显著。稳定性在沙质土壤的北部森林最低，且与物种同步性呈负相关，但受少数优势种（如Parisotoma notabilis、Isotomiella minor）主导，与物种数无关。成果为气候变化下土壤生物多样性保护与森林可持续管理提供理论依据。

　　

在中央欧洲的森林生态系统中，土壤生物多样性是维持养分循环和分解过程的关键，但长期以来，人们对地下节肢动物群落的动态变化知之甚少。尤其是随着全球气候变化加剧，干旱事件频发，以及森林管理强度的差异，土壤动物群落如何响应这些环境压力，其稳定性又如何维持，成为生态学家关注的焦点。跳虫（Collembola）作为土壤中数量最丰富、功能最重要的微节肢动物类群之一，对土壤湿度、凋落物质量和微生物资源的变化极为敏感，因此是研究土壤群落时间动态的理想模型。然而，以往的研究多集中于地上昆虫，对跳虫等土壤动物的长期监测数据严重缺乏，这限制了我们预测未来气候变化对土壤生态系统影响的准确性。

为了填补这一空白，由德国哥廷根大学（University of G?ttingen）的 André Junggebauer 和 Melissa Jüds 领导的研究团队，在《Forest Ecology and Management》上发表了题为“Temporal dynamics and stability of Collembola communities in Central European forests: the roles of forest management, climate and regional factors”的研究论文。该研究基于德国生物多样性探索平台（Biodiversity Exploratories）的长期观测网络，分析了2008至2020年间（每三年采样一次）48个森林样点（涵盖非管理山毛榉林、成熟管理山毛榉林、年轻管理山毛榉林和针叶林）的跳虫群落数据，共鉴定18,617个个体、101个物种，旨在揭示森林管理、气候波动和区域因子如何共同调控跳虫群落的时间动态与稳定性。

关键方法概述

研究在德国北部（沙质Podzols）、中部（黏质Luvisols）和南部（石灰岩Cambisols）三个区域各设置16个森林样点，代表不同管理强度（非管理山毛榉林Beech150、成熟管理山毛榉林Beech70、年轻管理山毛榉林Beech30、针叶林Coniferous70）。每年春季使用土壤芯（直径5 cm）采集跳虫样本，通过高梯度热提取器分离，并基于形态学钥匙鉴定到物种水平。环境数据包括雷达校正的降水（春季和冬季）和温度记录，以及微生物生物量（C_mic）的测定（采用底物诱导呼吸法）。统计分析采用线性混合效应模型检验因子影响，计算群落稳定性（均值/标准差）、方差比（VR）和同步性（Loreau & de Mazancourt, 2008），并通过PCoA和β多样性分解（LCBD/SCBD）评估群落结构变化。

研究结果

3.1. 跳虫群落的时间动态

跳虫物种数和密度显著受春季降水影响（F_1,190 = 18.74, p < 0.001），在低降水年份下降，但在湿润年份恢复。这一效应在北部沙质土壤区域最明显，物种数从2008年的10.3±2.7降至2011年的5.2±2.4（对应春季降水仅29 mm）。冬季降水的影响则呈现区域特异性：南部站点呈正效应，而中部站点因土壤黏重易积水，表现出轻微负效应。森林管理类型也调制年际变化：除非管理山毛榉林外，所有森林在2011年（最低降水年）物种数均下降，突显非管理林分在干旱期的缓冲作用。密度方面，针叶林最高（51,298 ind. m^?2），显著高于年轻管理山毛榉林（32,923 ind. m^?2）。非管理山毛榉林的中层生活型（hemiedaphic）跳虫比例最高（53.3%），可能与凋落层结构复杂性相关。

PCoA分析显示，跳虫群落在山毛榉林间相似，但与针叶林差异显著，后者群落组成年际波动更大（如Supraphorura furcifera和Tomocerus minutus在2020年暴发）。局部β多样性贡献（LCBD）在针叶林最高，表明其时间变异性更强。物种对β多样性贡献（SCBD）分析指出，Folsomia quadrioculata、Parisotoma notabilis和Isotomiella minor是主导群落方差的关键种（合计解释>60%）。

3.2. 稳定性与同步性

群落稳定性在森林类型间无差异，但在北部站点显著低于中部和南部（F_3,36 = 6.13, p = 0.005），与方差比（VR > 1）和同步性升高一致，反映物种波动在沙质土壤中更同步。稳定性与同步性呈负相关，但与物种数、生活型或繁殖模式无显著关联，说明稳定性主要由少数优势种（如前述三种）的种群动态主导，而非多样性机制。

3.3. 优势种结构

等级丰度曲线显示跳虫群落呈强烈优势结构，前三优势种（P. notabilis、I. minor、F. quadrioculata）在多数年份和森林类型中占据主导，合计占个体总数60%。针叶林在部分年份出现种类更替（如Mesaphorura spp.在2008年、Tomocerus minutus在2020年成为优势），但整体群落结构保持稳定。模型拟合表明，11个曲线符合Zipf-Mandelbrot模型，反映群落不均等性。

结论与意义

本研究系统揭示了降水和管理实践通过调制物种同步性，影响跳虫群落稳定性的路径。非管理山毛榉林在干旱期维持更高多样性，凸显其作为气候避难所的价值；而针叶林虽支持高密度，但群落变异性大，易受资源（如真菌群落）波动影响。结果挑战了“多样性-稳定性”理论在土壤系统中的普适性，强调优势种在维持功能中的核心作用。随着中欧干旱事件加剧，沙质土壤森林的跳虫群落恢复力可能受损，建议将非管理森林作为关键保护单元，以缓冲气候变化对土壤生物多样性的冲击。该研究为土壤动物长期监测提供了范式，并为基于生态机制的森林适应性管理策略奠定了科学基础。