复合极端事件重塑潮间带双壳类生存博弈格局：外来物种Ruditapes philippinarum的"干扰驱动建立窗口"优势

《Global Ecology and Conservation》：Compound extreme events reshuffle the stacked odds in the gamble between native and introduced bivalves

　　本研究针对全球气候变化下复合极端事件(高温与低盐)如何影响潮间带生态系统物种替代的关键科学问题，通过中宇宙实验模拟四种盐度(5-30 PSU)和五种温度(20-40°C)的复合胁迫，发现外来双壳类Ruditapes philippinarum在35°C以上高温和低盐(10-20 PSU)条件下较本土种Cerastoderma edule表现出显著生存优势。研究首次提出"干扰驱动建立窗口"概念，揭示复合极端事件通过扩大物种间死亡率差异，为环境耐受性更广的外来物种创造建立机遇，对预测气候变化下生物入侵格局具有重要理论价值。

　　

随着全球气候变化的加剧，潮间带生态系统正面临着前所未有的挑战。热浪、干旱和暴雨等极端天气事件日益频繁，这些事件往往以复合形式出现，给栖息在潮间带的生物带来多重环境压力。特别是在河口区域，盐度的剧烈波动与高温胁迫相结合，对底栖生物群落构成了严重威胁。在这一背景下，理解本土物种与外来物种如何应对复合极端事件，对于预测生态系统演替方向具有重要意义。

荷兰皇家海洋研究所的研究团队在《Global Ecology and Conservation》上发表了一项创新性研究，通过精细设计的实验揭示了复合极端事件如何改变潮间带双壳类的生存博弈格局。研究聚焦于两种具有重要生态和经济价值的双壳类：本土常见鸟蛤(Cerastoderma edule)和外来菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)。这两种物种在生态功能上相似，都是滤食性生物，通过生物扰动(bioturbation)活动影响沉积物特性。

研究人员采用中宇宙实验系统，模拟了潮间带自然环境，包括潮汐周期、热浪事件和盐度波动。实验设置了四个盐度水平(5、10、20和30 PSU)和五个温度梯度(从20°C到40°C)，全面模拟了不同强度的复合胁迫条件。实验持续五周，每日记录存活率，并监测双壳类的埋栖深度变化，以此评估其行为响应。

生存率与温度盐度的复合效应

研究发现，温度和盐度的复合胁迫对两种双壳类的生存率产生了显著影响。在低盐条件(5-10 PSU)下，即使没有热浪胁迫，C. edule的生存率也明显低于R. philippinarum。当温度升高至35°C以上时，这种差异更加明显：在10 PSU盐度下，R. philippinarum的生存优势尤为突出；而在20 PSU条件下，热浪显著降低了C. edule的生存率，但对R. philippinarum影响较小。只有在环境盐度(30 PSU)条件下，两种物种对热浪的响应才较为相似。

埋栖行为响应

有趣的是，尽管生存率存在显著差异，两种双壳类的埋栖行为却表现出相似的模式。在30 PSU环境盐度下，两种物种在加热条件下的运动强度都有所增加，但C. edule的增加幅度更大。在低盐条件下，热浪对埋栖行为的影响因盐度水平而异：在20 PSU时，热浪降低了两种物种的运动强度；在10 PSU时影响较小；而在极端低盐(5 PSU)条件下，热浪反而增加了运动强度，其中R. philippinarum的反应更为明显。

"干扰驱动建立窗口"概念

基于实验结果，研究团队提出了"干扰驱动建立窗口"的创新概念。这一概念描述了当复合极端事件导致本土物种大量死亡时，会创造出一个有利于外来物种建立的生态机遇期。在这一窗口期内，由于本土物种数量减少，资源竞争压力降低，加上外来物种通常具有更宽的环境耐受范围，使得后者能够成功建立并可能取代本土物种。

研究还通过概念模型进一步阐释了这一机制。模型将生态位比作离散的网格，模拟了随机死亡事件如何影响物种的相对优势。结果显示，外来物种的死亡率在决定其生态位占据程度方面起着关键作用，而复合极端事件通过提高本土物种的死亡率，为外来物种创造了建立优势。

生态学意义与管理启示

这项研究对理解和预测气候变化下的生态系统变化具有重要启示。首先，它强调了考虑复合极端事件的必要性，而非单一环境因子。其次，研究结果提示，随着气候变化的加剧，类似的热浪和盐度波动事件将更加频繁，可能导致更多的"干扰驱动建立窗口"出现，加速生物入侵进程。

从管理角度，这一研究为入侵物种的早期预警和干预提供了理论依据。通过监测环境参数和物种响应，管理者可以预测潜在的建立窗口，并采取相应措施保护本土生物多样性。

此外，研究结果对物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)的改进也具有参考价值。传统的SDMs主要基于平均环境条件进行预测，可能低估极端事件的影响。将"干扰驱动建立窗口"概念纳入模型，可以提高对未来物种分布变化的预测准确性。

这项研究不仅增进了我们对潮间带生态系统响应气候变化的科学认识，也为生态系统管理和生物多样性保护提供了重要的理论支撑。随着复合极端事件的日益频繁，理解物种间的生存博弈格局将成为应对气候变化挑战的关键。