从土壤到沉积物：沙波迁移塑造河岸侵蚀土壤微生物群落的陆-水生态转换过程及其生态功能影响

《Journal of Geophysical Research: Biogeosciences》：From Soil to Sediment: Bedform Migration Shapes Microbial Communities From Eroding Bank Soil During Terrestrial–Aquatic Regime Shift

　　本文通过微宇宙实验，揭示了河岸侵蚀土壤进入水生环境后，在沙波迁移作用下微生物群落的结构与功能演变。研究发现，陆源微生物（尤其真菌）在过渡中大量丧失，而底栖硅藻等栖息地广布种占据优势；沉积物迁移虽未显著改变细菌与真菌丰度，但抑制了硅藻活性与丰度，并降低了群落呼吸（CR）和净生态系统生产（NCP）。研究强调在探究陆-水过渡时需纳入沉积物迁移的时空模式，对理解河流生态系统碳循环与微生物群落构建具有重要启示。

　　

1 引言

微生物在河流生态系统的沉积物中驱动大部分地球化学过程，主要存在于底栖和潜流带中与沉积物颗粒相关的生物膜中。生物膜是由光自养和异养生物组成的聚集体，嵌入胞外聚合物基质中，其形成经历表面附着、成熟和细胞扩散的循环。微生物群落组合受局部环境条件（如资源可用性和水力胁迫）调节，并来自多个源群落的定殖。这些源群落源于上游和废水排放，但也来自地表径流和输入的侵蚀陆地土壤，形成复杂且相互交织的微生物有机体 mosaic。

中欧低地河流的底质以沙为主，主要通过河岸侵蚀进入河网。细沙的严重侵蚀在过去几十年中由于农业用地加剧以及暴雨和风暴事件增加而加速，增强了以沙为主的河流中的沉积物输送。细沙沉积物通常以移动床形形式输送，这些所谓的迁移沙波平均长7-15厘米，高0.5-3厘米，由平坦的上游侧和陡峭的下游侧组成，沿河床以10厘米每小时至96厘米每小时的迁移速度移动。自然条件下，覆盖河床的迁移沙波百分比从5%到20%不等，在严重集水区侵蚀下可达100%。

与迁移沙波相关的沉积物微生物群落遇到高频的移动-静止循环。在移动阶段，沙粒从河床分离并沿沙波上游面跳跃；越过波峰后，它们沿背风面崩塌并沉积在波谷中，被后续落下的颗粒埋藏并进入静止阶段。附着在沙粒上的生物膜中的微生物在移动阶段由于与其他沙粒碰撞而经历机械应力，在静止阶段则遭受光照限制。

最近的研究表明，迁移沙波对沉积物相关生物膜的微生物活动有阻碍作用，与静止沉积物相比，细菌丰度和光养生物量减少。然而，低流量下的沉积物输送研究在分析迁移沙波与静止斑块对已建立水生群落的影响时，并未考虑从侵蚀土壤中连续输入的新微生物。换句话说，大多数关于微生物群落的研究主要关注一个生物群系或栖息地，而忽略了当来自不同栖息地的类群混合时群落所经历的过渡。

尽管水-陆过渡近年来已得到充分研究（例如间歇性河流和短暂溪流），但从陆地到水生微生物群落的反向转变却很少受到关注。低流量下的沉积物输送已被证明塑造了微生物群落的β多样性，但仍不清楚这种效应在经历陆-水栖息地过渡的沉积物中是否与已建立的水生沉积物不同。

2 材料与方法

2.1 研究地点与采样

沉积物于2021年10月25日从德国科特布斯下游约7公里处的第三级沙质低地河流施普雷河采集。采样点上游集水区以森林、农业和城市区域为特征。采样点处河流完全暴露于阳光下，宽约20米，深约0.6米。最上层河床沉积物（深度≤1厘米）从迁移沙波和静止河床的五个随机斑块中采集，并湿筛（0.063-2毫米）以去除少量较粗砾石。为实现类似于高流量时河岸侵蚀发生且整个河床迁移的河流沉积物，将迁移和静止沉积物按5:1的比例混合（以下简称“水生”沉积物类型）。“输入土壤”从水位以上约1.5米的干燥、陡峭侵蚀河岸采集，水平深度0.05-0.15米，干筛（0.063-2毫米）。平均粒径（D₅₀）测定为水生沉积物0.51毫米，混合沉积物0.45毫米，输入土壤0.41毫米。将20%的水生沉积物与80%的输入土壤混合（以下简称“混合”沉积物类型），模拟输入河岸土壤与水生沉积物的混合，从而使土壤能够被河流相关水生物种接种。

2.2 实验设置

微宇宙（48毫升玻璃管，长9厘米，直径0.27厘米）填充过滤河水（10微米）和3毫升水生或混合沉积物，形成2.4毫米薄的沙层，代表底栖沉积物中的透光带。微宇宙水平放置在气候室中，温度11.3±0.2°C，持续12天，根据采样时的气温设定。具有水生或混合沉积物的微宇宙（因子“沉积物类型”）被分配迁移或静止处理（因子“输送”），遵循双因子设计（n=5）。迁移沙波条件通过沿纵轴恒定旋转微宇宙来模拟，每13分钟旋转29秒，对应于36厘米每小时的迁移速度（颗粒翻转频率4.6每小时）。静止沉积物条件通过沿短轴以恒定轻柔速度倾斜微宇宙来模拟，不动员沙粒。所有微宇宙遵循连续光-暗循环（14小时黑暗，10小时光照，60±10微摩尔每平方米每秒），提供冬季底栖光养群落的饱和辐照度。每个微宇宙的上清液每两天在光周期最后4小时用储存的河水（在换水前24小时适应11°C）交换，以避免微生物群落的营养限制以及缺氧或超氧条件。

2.3 溶解养分

使用便携式探头测量采样时河水的温度（5.4°C）、氧饱和度（100%）、pH（7.9）和电导率（397微西门子每厘米）。在第2、6和12天换水时从所有微宇宙采集水样。水样过滤（预洗0.45微米醋酸纤维素过滤器）并储存于-18°C，用于后续分析溶解有机碳（DOC）、硝酸盐氮（N-NO_x）和可溶性活性磷（SRP）。铵氮（N-NH₄）样品储存于4°C，并在采样后24小时内使用紫外/可见光谱仪测量。

2.4 光养生物丰度与组成

按照Mendoza-Lera等人的方案，从每个处理的四个重复沉积物中提取光养生物。简要来说，加入3毫升去离子水后，每个样品以最大速度涡旋1分钟，并以低强度超声处理5分钟。取250-700微升上清液放入Uterm?hl室中，沉降过夜后计数蓝藻、硅藻和绿藻的形态型。形态型根据von Berg等人、Cox以及Streble和Krauter的分类指南鉴定到最低可能分类水平（主要属水平）。使用倒置光学显微镜在400倍放大倍数下计数约500个细胞。丰度以每克干重的细胞数表示。绿藻占总光养生物丰度的0.04±0.10%，因此从后续分析中移除。

2.5 细菌和真菌基因丰度

使用Quick-DNA粪便/土壤微生物迷你制备试剂盒从每个处理的三份重复沉积物样品中提取约0.5克干重的沉积物DNA。使用引物对341Fh/806R靶向并扩增16S rRNA V3-V4基因组区域（细菌），使用引物对ITS3/ITS4靶向ITS2区域（真菌）。使用基于SYBR-green的实时定量聚合酶链反应（qPCR）评估总沉积物群落DNA中细菌16S rRNA基因和真菌ITS区域拷贝的丰度。qPCR反应混合物包括5微升SYBR Green Master Mix、0.2微升每种正向和反向引物、4.6微升ddH₂O和1微升未稀释（ITS区域）或十倍稀释（16S rRNA）的DNA提取物。测定在StepOnePlus实时PCR检测系统上运行。从大肠杆菌K12 J53 16S rRNA基因和ITS区域的纯化PCR产物连续稀释生成标准曲线。使用Qubit荧光定量和Qubit dsDNA BR测定试剂盒测量标准的DNA浓度。每克干重的DNA拷贝数根据公式计算。

2.6 扩增子测序

对于扩增子测序，使用每份样品提取的DNA溶液9微升，并加入GoTaq Flexi Buffer、MgCl₂、每种引物、dNTP、牛血清白蛋白、MilliQ水和Hot start Taq。PCR扩增步骤设置为95°C 2分钟，随后36个扩增循环包括变性（94°C 40秒）、引物退火（58°C 40秒）、延伸（72°C 1分钟）和最终延伸（72°C 10分钟）。每个处理运行三个PCR重复。细菌运行一次PCR，真菌由于样品DNA浓度非常低运行两到三次PCR，之后合并扩增的PCR产物。使用DNA Clean & Concentrator-5试剂盒纯化扩增子，并发送至Eurofins Genomics Europe Shared Services GmbH，在那里进行定量、条形码编码和使用Illumina MiSeq v3平台进行双端测序。在此阶段，必须强调一些ITS扩增未能通过文库质量控制而无法测序，尽管进行了多次PCR尝试。这些重复样品属于初始水生和迁移水生处理，意味着我们分别只有一份测序重复用于初始水生和迁移水生沉积物的真菌群落。

2.7 序列分析

使用R中实现的dada2管道处理细菌和真菌序列读数，包括质量控制和过滤。使用filterAndTrim函数去除引物并截短读数。细菌正向和反向读数分别截短至220 bp和280 bp，真菌读数截短至260 bp和300 bp。然后使用mergePairs合并反向和正向读数，设置最小重叠10并允许一个错配。使用removeBimeraDenovo去除嵌合体。使用DECIPHER包中的IdTaxa函数对扩增子序列变体（ASV）进行 taxonomy 分配，分别查询16S rRNA（细菌）和ITS2（真菌）读数与SILVA v. 138.1和UNITE 2020参考数据库。总共回收了1,677,282条16S rRNA读数，聚类为5,791个ASV，以及1,732,342条ITS读数，聚类为2,510个ASV。移除未分配到目标域或界的ASV，以及被识别为叶绿体或线粒体的16S rRNA ASV。

2.8 代谢

通过整个实验过程中连续测量的氧气动态评估微生物活动（净群落生产，NCP；和群落呼吸，CR）。所有微宇宙都配备有光极点，使用光纤氧气计以15分钟间隔监测溶解氧（DO）浓度。DO浓度根据当前大气压力和温度进行校正，这些参数同时测量。三个仅含过滤河水的微宇宙作为对照，以区分水和沉积物相关的代谢活动。此外，我们移除了每个光周期最初2小时内的测量，以让光养生物适应光照条件。剩余DO测量随时间（微克O₂每小时）的线性回归斜率作为每个白天和夜间时段净群落生产（NCP）和CR速率的估计值。速率与沉积物干重相关（微克O₂每小时每克干重），并按照Winkler等人的温度归一化方法标准化到20°C，使用Q10因子2。使用四分位距（IQR）规则以1.5倍IQR为阈值识别并移除呼吸速率的异常值。这意味着在总共480个CR和NCP速率中各移除了15个CR（6%）和22个NCP（7%）速率，因为它们要么大于Q3 + 1.5倍IQR，要么小于Q1 - 1.5倍IQR（Q3为第75百分位数，Q1为第25百分位数）。基于封闭室方法中的CO₂生产评估输入土壤的呼吸活性，并用作CR的代理。为了进一步分析，我们专注于初始和最终微生物活动（第1天和第12天），以及12天实验期间的动态。通过计算实验初始和最后一天之间测量的CR和NCP速率的线性回归来估计动态。最初24小时内测量的平均活动被视为初始（第1天），而最终活动对应于实验最后一天（第12天）的平均活动。

2.9 统计分析

所有统计分析均在R统计环境中进行。为了研究沉积物输送和沉积物类型对细菌、真菌和硅藻的活动、丰度和α多样性的一般影响，我们使用基于带有交互项的线性模型的非参数置换方差分析（pANOVA，最多9999次置换）进行了分析。我们根据Akaike信息准则选择了最简约的模型。为了更仔细地进行成对比较，我们然后使用emmeans计算估计边际均值，并使用contrast进行成对比较，使用多元t分布（“mvt”）调整I型错误率。作为pANOVA和成对比较产生的p值的补充，通过使用“effectsize”中的函数hedges_g计算效应大小度量“Hedges' g”来估计处理效应的大小，这是一种不受小样本量偏差的标准化效应大小。

在群落结构分析之前，使用“phyloseq”中的函数rarefy_even_depth将细菌和真菌的测序读数稀释到均匀测序深度。测序深度分别为细菌3,611和真菌215（稀释过程中分别丢弃了815个细菌ASV和471个真菌ASV）。硅藻和真菌的丰度数据进一步进行Hellinger转换以满足同方差性假设。基于观测丰富度估计微生物α多样性。使用“ComplexUpset”实现的UpSet图可视化每个栖息地独特以及两个或多个栖息地之间共享的物种丰富度。

我们使用基于Hellinger转换丰度数据的Bray-Curtis相异矩阵的置换多元方差分析（PERMANOVA）来评估微生物群落结构在沉积物和输送（β多样性）之间的变化。基于Hellinger转换数据的Bray-Curtis距离矩阵进行非度量多维标度（nMDS），以可视化细菌、真菌和硅藻群落之间的总变异，取决于沉积物输送和沉积物类型。通过“vegan”中的envfit函数（999次置换）拟合12个环境参数（输送、沉积物、群落呼吸、NCP、16S和ITS基因拷贝、蓝藻和硅藻细胞计数、DOC、NH₄-N、NO₃-N、SRP）的向量，以探索环境驱动因素如何与nMDS排序空间中的群落结构变异性相关联。

随后使用基于Bray-Curtis相异矩阵的距离基于冗余分析（dbRDA）来找出哪些环境因素显著解释了生物相异矩阵中的变异。我们使用基于置换显著性检验（999次置换）的逐步（前向和后向）选择来识别影响组合的因素，并仅在最终模型中保留显著（p < 0.05）的变量。使用“car”包中的vif函数对最终变量进行共线性检查以排除多重共线性。我们测试了dbRDA的整体显著性、轴的显著性以及每个约束变量的边际显著性，使用置换检验（“vegan”中的函数anova.cca，999次置换，所有p < 0.05）。

3 结果

3.1 丰度

初始细菌细胞计数在混合沉积物中略高于水生沉积物，但在陆地沉积物中高出一个数量级。虽然细菌丰度在混合迁移沉积物和水生静止沉积物中增加，但在混合静止和水生迁移沉积物中保持恒定。输送和沉积物类型的影响均不可量化。真菌在初始混合和水生沉积物中同样丰富，但在陆地沉积物中大约高两个数量级。与细菌相比，真菌在实验期间丰度增加较弱。混合迁移和水生沉积物的最终真菌丰度相似，而混合静止沉积物显示出三倍高的丰度以及样品间的大变异。总的来说，真菌丰度既不受输送驱动，也不受沉积物类型驱动。初始硅藻细胞计数在混合和水生沉积物中相似，并在实验期间增加。在实验结束时，混合沉积物中的硅藻丰度低于水生沉积物，迁移沉积物中的硅藻丰度低于静止沉积物。混合静止沉积物的硅藻丰度比混合迁移沉积物高1.6倍。水生静止沉积物具有最高的总体最终硅藻丰度，比水生迁移沉积物高四倍多。与硅藻丰度相反，蓝藻丰度在混合和水生沉积物中均较初始沉积物下降，但混合沉积物中通常高于水生沉积物。

3.2 群落组成

初始陆地细菌组合非常异质，有14个不同的类占群落的80%。相反，水生沉积物中的初始细菌群落主要由γ-变形菌（70.5% ± 4.0%）主导。初始混合沉积物主要特征为γ-变形菌（44.7% ± 16.5%），其次是较小比例的α-变形菌（8.5% ± 3.3%）、Thermoleophilia（6.3% ± 1.8%）和放线菌（3.9% ± 1.9%）。几个主导分类群在最终混合沉积物中与初始混合组合相比急剧减少甚至完全消失，例如Thermoleophilia和放线菌（均属放线菌门）、Blastocatellia和Holophagae（酸杆菌门）或Bacilli（厚壁菌门）。尽管最终细菌组合中γ-变形菌的相对比例在混合沉积物中略高于水生沉积物，但混合沉积物中α-变形菌的比例小于水生沉积物。最终细菌组合在迁移和静止沉积物之间相似。

初始陆地真菌组合由Sordariomycetes（29.9% ± 1.0%）、Mortierellomycetes（22.6% ± 2.7%）和Eurotiomycetes（13.6% ± 3.3%）主导。真菌组合在混合和水生沉积物之间不同。虽然混合沉积物最初由Dothideomycetes（37.6% ± 28.9%）和Sordariomycetes（23.4% ± 18.4%）主导，但初始水生真菌组合的特征是Tremellomycetes（40.0%）和Leotiomycetes（21.3%）。在实验结束时，Dothideomycetes在混合静止沉积物中仅占22.7% ± 21.3%，与Eurotiomycetes（23.5% ± 17.8%）相似。相反，水生迁移沉积物主要被Tremellomycetes（88.1%）主导，而水生静止沉积物的组合仍然以Dothideomycetes（64.4% ± 24.6%）为特征。我们建议读者对这些真菌群落组成的结果持强烈谨慎态度，因为初始水生和迁移水生沉积物分别仅有一份测序重复。

初始光养组合由蓝藻（混合：94.9% ± 41.6%，水生：72.8% ± 48.1%）主导，并包含一小部分硅藻（混合：5.0% ± 1.9%，水生：27.2% ± 4.5%）。最终光养群落在迁移和静止混合沉积物中蓝藻和硅藻的贡献相似。相反，水生沉积物中硅藻的比例增加（迁移：86.8% ± 9.4%，静止：98.0% ± 45.4%），而蓝藻的比例在实验结束时显著下降。初始硅藻组合在混合和水生沉积物之间相似，主要特征为Navicula（52.6% ± 10.6%），其次是Amphora（13.9% ± 8.0%）和Achnanthes（7.7% ± 3.2%）。最终硅藻组合在两种沉积物类型中仍然以Navicula主导。迁移沉积物包含较大比例的Achnanthes和Cocconeis，而静止沉积物中Placoneis的相对比例增加，并成为第二丰富的形态型，其在迁移沉积物中的贡献较小。

3.3 Alpha多样性

沉积物类型被确定为最终真菌和硅藻群落观测丰富度的驱动因素，但对细菌没有。然而，最高的alpha多样性并不总是在相同的特定沉积物类型中发现。细菌和真菌的最高观测丰富度发现在初始陆地群落中，其中包含了所有检测到的细菌ASV的27%和所有检测到的真菌ASV的77%。相反，输送对细菌和真菌群落的观测丰富度没有可测量的影响。混合沉积物中的最终真菌群落显示出比水生沉积物高两倍的观测丰富度。UpSet图强调了这种模式，因为最终群落中独特真菌ASV的最高比例发现在混合沉积物中。大部分细菌（56%）和真菌ASV（29%）独占地发现在由输送（迁移/静止）和沉积物类型（混合/水生）表征的特定栖息地中。最终群落中独特细菌ASV的最高比例发现在混合迁移（18%）以及水生静止沉积物（16%）中。迁移和静止混合沉积物包含大致相等数量的独特真菌ASV，总计20%。与细菌和真菌相反，大多数硅藻类群（57%）在所有栖息地共享，只有17%独占地存在于迁移或静止水生沉积物中。混合沉积物没有任何独特的硅藻类群。最终硅藻群落在混合沉积物中的多样性略低于水生沉积物。

3.4 群落结构

输送解释了16.1%至23.7%的群落变异性，并且被发现是真菌群落结构的主要驱动因素，而细菌群落结构由输送和沉积物类型的交互作用驱动。沉积物类型对真菌或硅藻的群落结构没有可测量的影响。根据nMDS可视化，基于沉积物类型和输送，细菌和真菌的重叠群落少于硅藻，特别是初始细菌群落和混合真菌群落与其余聚类群落明显分离。细菌排序中拟合环境变量的向量部分与初始混合群落（SRP, NH₄-N）相关，部分与水生群落（硅藻丰度, NCP）相关。相反，硅藻群落的排序揭示了更杂乱的模式，并且与拟合环境向量的相关性不太明确，因为站点内变异性很大。通过逐步选择程序（前向-后向）选择作为后续dbRDA约束的环境变量在细菌、真菌和硅藻之间不同。沉积物类型和SRP作为细菌群落的主要解释驱动因素出现，并占拟合方差的29.05%。沉积物类型和SRP都指向混合沉积物，其中SRP更清楚地与混合静止沉积物相关。与细菌群落相反，输送是唯一为真菌群落选择的显著约束，解释了17.45%的拟合方差。为硅藻dbRDA选择的两个变量，即沉积物和NCP，仅边缘显著。虽然沉积物类型指向混合沉积物，但NCP更多地与水生沉积物相关。

3.5 微生物活动

输送对初始CR没有可测量的影响，初始CR范围为0.16 ± 0.19微克O₂每小时每克干重。然而，沉积物类型对初始CR有边际效应，混合沉积物中的初始CR略低于水生沉积物。输送和沉积物类型均不影响初始NCP。输入的陆地土壤（占混合沉积物的80%）的NCP范围为0.46 ± 0.41微克O₂每小时每克干重，CR为0.63 ± 0.43微克O₂每小时每克干重。在实验结束时，混合沉积物中的CR增加到0.20 ± 0.11微克O₂每小时每克干重，水生沉积物中增加到0.48 ± 0.25微克O₂每小时每克干重。沉积物类型影响最终CR，但输送不影响。在所有沉积物中，NCP在实验期间增加了一到两个数量级。输送和沉积物类型调节最终NCP。迁移和静止混合沉积物具有最低的最终NCP，与水生静止沉积物相反。

输送和沉积物类型都是实验期间NCP动态的主要驱动因素。两种输送类型的混合沉积物显示出与水生迁移沉积物相似的NCP动态。最显著的NCP增加 observed 在水生静止沉积物中。输送对CR动态没有可测量的影响。然而，沉积物类型解释了混合沉积物中比水生沉积物更低的CR动态。

4 讨论

在这项研究中，我们探讨了在沙质低地河流中，由沙波迁移期间的沉积物输送效应介导的来自河岸侵蚀的输入土壤的定殖。我们的研究填补了先前研究之间的空白，这些研究调查了土壤接种后沿河网对水生多样性和微生物组合的陆地影响，以及评估迁移沙波与静止沉积物斑块相比沉积物群落的功能活动和结构组成的研究。这是通过结合陆-水栖息地过渡与随后的沉积物输送（常见于沙质低地河流）来完成的。我们的结果表明，从干燥陆地到湿润水生条件的过渡（通过将来自河岸的输入土壤与水生接种物混合并随后再湿润来表示）对微生物群落造成了更强的干扰，并叠加了沙波迁移期间沉积物输送的影响。尽管沉积物输送对光养活性和丰度有普遍的阻碍作用，但我们未能观察到这种效应在混合沉积物中更强。相反，混合沉积物中沉积物输送的效应甚至减弱或不可见。虽然沉积物类型成为驱动微生物活动、丰度和α多样性的主要影响，但沉积物输送被证明是塑造群落结构（β多样性）的重要因素。

4.1 微生物组合从陆地到水生的转变

来自河岸侵蚀的输入土壤携带的微生物群落结构不同于定殖水生沉积物的生物膜中的结构。我们用20%的水生沉积物接种土壤群落，并期望在我们的实验期间，混合沉积物将经历随陆-水栖息地过渡的群落组合转变。过去检查沿陆-水界面微生物群落动态的研究发现，土壤群落比下游水生群落更多样化，这是由于陆地接种和 subsequent 物种分类造成的。我们的研究支持这些发现，因为最高的细菌和真菌α多样性以及独特的ASV发现在初始陆地沉积物中。初始混合沉积物相比水生沉积物更高的细菌和真菌α多样性可能源于高度多样化的陆地群落组合，其占混合群落的80%。承认可能并非所有真菌都被检测到 due to our small sample size，并且我们实验中使用的ITS引物对某些真菌群（如壶菌）的检测有限，值得注意的是，混合静止沉积物中的最终真菌组合与最终水生静止群落不相似，与细菌相反。这一发现可能表明，在干-湿过渡后真菌定殖的速率低于短寿命细菌和硅藻。从陆地到水生微生物群落的演替在细菌的相对丰度中也可见，因为初始群落组成在混合和水生沉积物之间不同，但最终群落相似。更多关于混合沉积物水生定殖的证据，从而支持我们的第一个假设，可以从nMDS双图中得出，其中水生和混合沉积物显示出不同的初始细菌和硅藻群落，但它们的最终群落重叠。此外，尽管起点较低，但我们实验期间混合沉积物中硅藻比例的增加与水生沉积物中的硅藻生长相似。然而，即使我们的结果证明混合沉积物在我们12天的实验中经历了水生定殖，沉积物输送在这一演替过程中的影响并不直接。与我们第二个假设相关的发现是双重的，可以区分为细菌和真菌一方面，硅藻另一方面。

4.2 栖息地专家主导细菌和真菌群落的早期定殖

一方面，细菌